Keys and bibliography for the identification of larval stages of brachyuran crabs from the western Indian Ocean

Tese de mestrado em Ecologia Marinha, apresentada à Universidade de Lisboa, através da Faculdade de Ciências, 2017Os caranguejos braquiúros são um dos principais grupos animais dos ecossistemas costeiros, estando identificadas 6793 espécies, e são um dos grupos de macroinvertebrados mais abundantes em mangais e plataformas de marés em regiões tropicais. A região geográfica deste estudo do Oceano Índico Ocidental cobre uma vasta extensão, desde a região de Porto Elizabeth (África do Sul) até à Somália e os arquipélagos de Madagáscar, Seicheles, Comores, Reunião e Maurícia. Aproximadamente 430 espécies de braquiúros foram identificadas na região do Oceano Índico Ocidental, das quais 114 espécies apresentam descrições larvares completas (i.e., de todos os estadios larvares) ou parciais (de apenas alguns estadios). A ausência de descrições larvares fidedignas tem impedido a identificação da maioria das espécies de caranguejos braquiúros presentes no plâncton. Não existe atualmente uma chave de identificação de estadios larvares de caranguejos braquiúros do Oceano Índico Ocidental, sendo que a maioria dos estudos nesta área incidem maioritariamente sobre caranguejos braquiúros do Oceano Atlântico. A maioria dos caranguejos braquiúros tem um ciclo de vida complexo, durante o qual produzem larvas pelágicas que apresentam morfologia bastante diferente dos seus homólogos adultos. A maioria das espécies de caranguejos braquiúros eclode dos ovos na forma de zoé, sendo esta fase larvar pelágica. A fase zoé pode consistir de dois a nove ou mais estadios. Após o último estadio a larva sofre uma metamorfose e passa a designar-se megalopa, sendo nesta altura mais semelhante ao individuo adulto. Neste trabalho apenas foram utilizadas as descrições larvares do primeiro estadio zoé (ZI). Os caranguejos braquiúros apresentam vários tipos de desenvolvimento larvar. O desenvolvimento regular foi descrito anteriormente e é o mais comum neste grupo de invertebrados juntamente com o abreviado (ocorrem menos estadios larvares ou estadios larvares de menor duração ou ambas as situações). O desenvolvimento também pode ser alargado (surgem mais estadios larvares e de maior duração, o que pode originar um desenvolvimento larvar com duração de vários meses até quase um ano), irregular (neste caso o desenvolvimento larvar de uma espécie apresenta um desvio ao que é considerado normal em espécies taxonomicamente próximas) ou desenvolvimento direto (onde não ocorrem estadios larvares com natação livre, mais comum em espécies de água doce e os indivíduos eclodem com morfologia muito semelhante aos adultos). Vários factores podem influenciar o tipo de desenvolvimento larvar de uma espécie. Em águas polares ou em água doce é mais comum as espécies de caranguejos braquiúros apresentarem desenvolvimento abreviado, devido à menor quantidade de alimento disponível nesses habitats. A quantidade de nutrientes disponível no ovo antes da eclosão também influencia o desenvolvimento larvar. As espécies que depositam ovos maiores tendem a apresentar fases larvares com menos estadios, como por exemplo as fêmeas da espécie Uca subcylindrica depositam ovos com um diâmetro médio de 1,06 mm e a fase zoé apresenta dois estádios enquanto que as fêmeas da maioria do género Uca depositam ovos com diâmetros médios entre 0,21 mm e 0,38 mm e a fase zoé apresenta cinco estadios larvares. As espécies que ocupam habitats altamente especializados também apresentam desenvolvimento abreviado de forma a reduzir o raio de dispersão larvar. As descrições larvares devem seguir o padrão corporal básico, desde o sómito mais anterior até ao posterior como se detalha seguidamente: carapaça (espinhos dorsal, rostral e laterais, olhos, cerdas superficiais e cerdas marginais ventrais), anténula (endopódio e exopódio), antena (protopódio, endopódio e exopódio), mandíbula (segmentação do endopódio, presença ou ausência do palpo molar), maxílula (endito coxal, endito basal, presença ou ausência de cerdas no endopódio e exopódio), maxila (endito coxal, endito basal, endopódio e exopódio / escafognatito), primeiro maxilípede (coxopodito, basipodito, endopódio e exopódio), segundo maxilípede (coxopodito, basipodito, endopódio e exopódio), terceiro maxilípede (se está desenvolvido ou não), pereópodes (se estão desenvolvidos ou não), abdómen (número e forma dos sómitos, processos dorsolaterais, cerdas posterolaterais, cerdas dorsais, processo espinhosos posterolaterais e pleópodes) e telson (tamanho e forma, cerdas furcais). Este trabalho tentou colmatar uma lacuna no conhecimento larvar de caranguejos braquiúros no Oceano Índico Ocidental, visto que o estudo da fase larvar destes invertebrados tem imensas aplicações como estudos de recrutamento e dispersão, depleção de recursos económica e biologicamente importantes e vulneráveis à sobre-exploração, estudos de diversidade populacional numa determinada região, sistemática, análise de comportamento larvar, determinação de tempos de reprodução de espécies de caranguejos braquiúros, entre várias temáticas. As chaves de identificação apresentadas neste trabalho estão divididas em duas áreas. Primeiro foi elaborada uma chave de identificação geral, separando as 61 famílias presentes na região do Oceano Índico Ocidental, principalmente através de características morfológicas externas e, quando não existia alternativa, através de características que necessitam de disseção para serem observadas. É de notar que das 61 famílias presentes nesta região, oito não foram incluídas na chave de identificação devido a não terem sido encontradas quaisquer descrições larvares de espécies pertencentes a essas famílias nem qualquer descrição geral dessas mesmas famílias. As famílias que não foram incluídas na chave de identificação geral são Cyclodorippidae, Dairoididae, Acidopsidae, Chasmocarcinidae, Mathildellidae, Pseudoziidae, Retroplumidae e Trichopeltariidae. De seguida foi realizada uma breve descrição de cada família e das 53 famílias presentes na chave de identificação, 23 apresentam mais do que uma espécie com descrição larvar. Para cada uma dessas famílias foi elaborada uma chave de identificação a nível da espécie. As famílias com informação suficiente para a elaboração das chaves de identificação são Dromiidae, Homolidae, Calappidae, Carpiliidae, Dorippidae, Eriphiidae, Oziidae, Goneplacidae, Leucosiidae, Epialtidae, Inachidae, Majidae, Pilumnidae, Portunidae, Tetraliidae, Trapeziidae, Xanthidae, Grapsidae, Plagusiidae, Sesarmidae, Macrophthalmidae, Ocypodidae e Hymenosomatidae. É de notar que a chave de identificação geral não segue uma ordem taxonómica, estando as famílias separadas por caracteres que podem não refletir os grupos taxonómicos. No entanto as descrições e chaves de cada família estão agrupadas por ordem taxonómica. Apesar deste trabalho terem resultado várias chaves de identificação que poderão ser úteis para investigações futuras, aconselha-se cautela na sua utilização pois, como foi referido anteriormente, apenas 27% das espécies identificadas como presentes na região do Oceano Índico Ocidental têm descrição larvar, o que, devido à elevada semelhança morfológica interespecífica dentro das famílias, pode aumentar a probabilidade de erro em famílias com poucas descrições disponíveis. Para colmatar esta lacuna e no futuro acrescentar valor a estas chaves, será necessário que mais investigação seja feita sobre as larvas de caranguejos braquiúros nesta região. Outro factor que inspira cautela na utilização destas chaves é o facto de apenas se ter utilizado o primeiro estadio larvar zoé (ZI). A decisão de utilizar apenas este estadio foi tomada pois é o único estadio que surge em todas as descrições larvares consultadas, principalmente porque a maioria dos estudos de descrição foram efetuados com espécimes criados em laboratório e, sendo um processo que requer muitos cuidados, por vezes é difícil obter espécimes de estadios larvares posteriores.Brachyuran crabs are one of the major animal groups of costal ecosystems with 6793 species and are one of the most abundant macroinvertebrates in mangroves and tidal flats in tropical regions. Approximately 430 brachyuran species have been identified as inhabiting the Western Indian Ocean (WIO), of which 114 species have full or partial larval descriptions available. The absence of reliable larval descriptions has prevented marine biologists from identifying the majority of species in the plankton. This geographical area does not have a comprehensive identification key of brachyuran larval stages. An identification key is provided for family level and identification keys to species level are provided for most families, based on available descriptions. These keys were constructed using mostly external morphological characters although, due to the restricted number of morphological features, the observation of some characters require dissection. The larval descriptions should follow the basic body pattern, from the most anterior somite to the posterior, as follows: carapace (dorsal, rostral and lateral spines, eyes, surface setae and ventral marginal setae), antennule (endopod and exopod), antenna (protopodal process/spinous process, endopod and exopod), mandible (segmentation of the endopod/mandibular palp), maxillule (coxal endite, epipod seta, basial endite, endopod and exopod seta), maxilla (coxal endites, basial endites, endopod and exopod/scaphognathite), first maxilliped (coxa, coxal epipod, basis, endopod and exopod), second maxilliped (coxa, coxal epipod and gill, basis, endopod and exopod), third maxilliped (developed or not), pereiopods (developed or not), abdomen (number and shape of somites, dorsolateral processes, posterolateral setation, dorsomedial setae, posterolateral spinous processes and pleopods) and telson (telson forks lateral and dorsomedial armature, posterior marginal setae, paired dorsomedial setae and shape and relative size) This study tries to fill a gap in the knowledge of brachyuran crab larvae in the WIO as it has many useful applications: dispersal and recruitment studies, possible depletion of species vulnerable to overexploitation, evaluating a species diversity in a region and in specifying the reproduction time of brachyuran species, systematics, analyses of physiological ecology and analysis of larval behaviour. The identification keys provided in this study are separated in two categories. Firstly, a general identification key was elaborated, dividing the 61 families that are present in the WIO region, although eight of those 61 families were not included in this key because no larval description was found for these families. The eight families not included in the family identification key are Cyclodorippidae, Dairoididae, Acidopsidae, Chasmocarcinidae, Mathildellidae, Pseudoziidae, Retroplumidae and Trichopeltariidae. Then a brief description for each of the 61 families is presented and of the 53 families presented in the family identification key, 23 have more than one species with larval description. For each those 23 families an identification key was elaborated to the species level. The following families have an identification key: Dromiidae, Homolidae, Calappidae, Carpiliidae, Dorippidae, Eriphiidae, Oziidae, Goneplacidae, Leucosiidae, Epialtidae, Inachidae, Majidae, Pilumnidae, Portunidae, Tetraliidae, Trapeziidae, Xanthidae, Grapsidae, Plagusiidae, Sesarmidae, Macrophthalmidae, Ocypodidae and Hymenosomatidae. Although this study contains several keys that will be useful in future projects, the keys must be used with caution as only the first zoeal stage (ZI) was considered and because 73% of the species identified do not have larval descriptions available