Seasonal patterns of amphibian larvae pond communities in a Mediterranean transitional landscape

Tese de mestrado em Biologia da Conservação, apresentada à Universidade de Lisboa, através da Faculdade de Ciências, 2016Os anfíbios têm histórias de vida muito diversas e um ciclo de vida complexo, com características ecológicas diferentes em fases diferentes, desempenhando assim um papel importante nos ecossistemas. Acresce o seu grande contributo para a produção secundária e a biomassa dos ecossistemas. No entanto, as populações de anfíbios então em declínio à escala global e a uma velocidade alarmante. As principais ameaças conhecidas para as populações de anfíbios são as alterações do uso do solo, as alterações climáticas e surtos de doenças emergentes, como a quitridiomicose. Os charcos são importantes para a reprodução de muitas espécies de anfíbios, e para o desenvolvimento dos ovos e das larvas, já que os ovos e as larvas de muitas espécies são aquáticos e os charcos são ricos em nutrientes e pobres em predadores. Os charcos são também ricos em biodiversidade, constituem elementos chave da paisagem, fornecem serviços de gestão da água, respostas às alterações climáticas e têm valor estético e recreativo. Muitos charcos foram construídos pelo homem com vista à sua utilização nas práticas agrícolas tradicionais. Por este motivo, a manutenção destes charcos artificiais é ameaçada pelas alterações do uso do solo, quer pela intensificação agrícola, quer pelo abandono. Para compreender os factores que afectam a coexistência das espécies e a estrutura e a dinâmica das comunidades é necessário conhecer os padrões e os processos espaciais e temporais das comunidades. Adicionalmente, para compreender os fenómenos ecológicos, é necessário considerar as escalas espaciais e temporais em que estes ocorrem. Contudo a variação inter- e intra-anual destes fenómenos, como no caso da fenologia, apesar de ser reconhecida como tendo um papel importante na estrutura e no funcionamento dos ecossistemas, não tem sido convenientemente explorada. Existem evidências de que alguns factores biofísicos podem influenciar a estrutura e a dinâmica das comunidades de anfíbios em charcos, nomeadamente a hidrologia, os factores climáticos, a área e a profundidade do charco, as características do habitat local, a altitude, a predação e a taxa inter-anual de substituição das espécies. Existem poucos estudos porém sobre a variação temporal das comunidades de anfíbios em charcos, e a maioria destes apenas aborda a variação inter-anual. A área do charco, a hidrologia, o clima, a predação, a dinâmica do habitat e factores regionais podem afectar a taxa inter-anual de substituição das espécies. No que diz respeito à variação intra-anual, existem algumas evidências de segregação temporal, algumas espécies têm dois períodos de reprodução, e muitas espécies exibem plasticidade no período de reprodução e no período larvar. Ademais, a temperatura e precipitação podem afectar a fenologia. A região Mediterrânica é caracterizada por um clima altamente heterogéneo no tempo e no espaço, quer em escalas locais quer regionais, resultando numa elevada imprevisibilidade temporal e espacial das condições ambientais. Esta imprevisibilidade pode influenciar a ecologia e o comportamento reprodutores das espécies: por exemplo, as espécies podem exibir plasticidade quanto ao início da reprodução e na duração do período larvar; e a selecção de habitat de reprodução pode mudar de acordo com a hidrologia. São raros os estudos que abordam a variação intra-anual de toda a comunidade de anfíbios em múltiplos charcos. Neste trabalho investigámos e modelámos a variação intra-anual de comunidades de larvas de anfíbios em charcos numa paisagem Mediterrânica de transição, no Sudoeste da Península Ibérica. Este estudo tem dois objectivos: (1) detectar padrões intra-anuais na estrutura das comunidades e na fenologia das espécies, e (2) investigar a influência de factores climáticos (precipitação e temperatura) e da hidrologia (profundidade do charco) na estrutura das comunidades e na abundância específica. A área de estudo situa-se no Parque Natural da Serra de São Mamede e no Sítio de Importância Comunitária da Rede Natura 2000 de São Mamede. Esta região inclui a serra mais alta a sul do rio Tejo, em Portugal, alcançando 1025 m e tendo orientação NW-SE. O clima da região é Mediterrânico de influência Atlântica. A cadeia montanhosa de São Mamede tem uma elevada diversidade de fauna e flora, sustentada pela grande variedade climática e pela grande diversidade de habitats. Esta região é altamente adequada para o estudo da estrutura e da dinâmica de comunidades de anfíbios, e das interações e da persistência das espécies, pois a diversidade de anfíbios é elevada, sendo uma das mais altas na Península Ibérica. Os charcos estudados eram temporários, com hidroperíodo longo (apenas um charco secou anualmente) e hidrologia diversa. Recolhemos dados sobre a presença e a abundância de larvas e de ovos de anfíbios em oito charcos durante dois anos e meio. Amostrámos as larvas e os ovos de anfíbios através de arrastos com camaroeiro. Fizemos prospecções por contacto visual para complementar a informação sobre a presença de larvas e de ovos das diferentes espécies. Os dados climáticos foram obtidos da estação meteorológica mais próxima. Analisámos o padrão temporal (variação mensal) da estrutura das comunidades ajustando um modelo periódico sinusoidal, baseado num ciclo de actividade sazonal circa-anual, à riqueza específica, à diversidade de larvas e de ovos, e à abundância total de larvas e de ovos. A fenologia de cada espécie foi analisada através do número de charcos ocupados (por larvas e por ovos) em cada mês. As relações entre a fenologia das comunidade e espécies e as variáveis climáticas (temperatura e precipitação) e hidrológicas (profundidade do charco) foram analisadas utilizando regressão linear múltipla. Os nossos resultados apoiam a existência de um padrão intra-anual na estrutura das comunidades de larvas de anfíbios dos charcos. A riqueza específica, a diversidade de larvas e de ovos, e a abundância total de larvas e de ovos revelaram um padrão sazonal circa-anual, com um pico na primavera. O modelo sinusoidal ajustado apoia a existência deste padrão. No nosso estudo cada espécie de anfíbio exibiu um padrão fenológico coerente, e estes padrões variaram entre espécies. O padrão sazonal observado na estrutura das comunidades resulta da combinação destes padrões fenológicos de cada espécie. Como esperado, observou-se um desfasamento entre as curvas sinusoidais da diversidade de ovos e de larvas, com a curva dos ovos precedendo a das larvas, sucedendo o mesmo para a abundância total. Contudo o desfasamento foi menor para a diversidade do que para a abundância. Adicionalmente, a fenologia das espécies também revelou alguma variabilidade, entre anos e entre charcos. A plasticidade fenológica das espécies pode favorecer a persistência das comunidades em ambientes imprevisíveis como a região Mediterrânica, com a sua característica heterogeneidade climática no tempo e no espaço. Os nossos resultados sugerem que a segregação temporal dos períodos de reprodução e de desenvolvimento larvar pode contribuir para a coexistência de espécies, e assim para a persistência de comunidades diversas. A resposta das espécies e das comunidades aos factores ambientais (temperatura, precipitação e profundidade do charco) foi largamente coerente com o conhecimento anterior sobre a sua ecologia. Os nossos resultados apoiam a importância de charcos com um hidroperíodo longo, juntamente com a manutenção de uma rede de charcos com uma hidrologia variável de acordo com causas naturais, para a conservação da diversidade de anfíbios na região Mediterrânica. Adicionalmente, porque a riqueza e a diversidade específicas, bem como a fenologia de muitas espécies, são afectadas pelo clima e pela hidrologia, as alterações climáticas e a manipulação da hidrologia dos charcos, nomeadamente a sua regularização e o seu nivelamento, podem influenciar a estrutura e persistência das comunidades de anfíbios. Este estudo estende a aplicação de modelos sinusoidais a comunidades de larvas de anfíbios. Estes modelos permitem a previsão de tendências futuras na dinâmica das comunidades, o que pode contribuir para melhorar as práticas de gestão para a conservação. A pesquisa futura deverá focar-se no desenvolvimento destes modelos e no seu acoplamento com a modelação de variáveis ambientais. Por fim, a presença de variação intra-anual sugere que os estudos sobre a diversidade de anfíbios devem cobrir o ano inteiro. Adicionalmente, a variabilidade inter-anual observada na região de estudo, assim como as grandes flutuações temporais documentadas para outras populações de anfíbios, indicam que estudos a longo prazo são necessários para compreendermos plenamente os padrões e os processos destas comunidades.We investigated and modeled the intra-annual variation of amphibian larvae communities in ponds in a Mediterranean transitional landscape, in the southwest of the Iberian Peninsula. This study has two goals: (1) to detect intra-annual patterns in community structure and species phenology, and (2) to investigate the influence of climate (precipitation and temperature) and hydrology (pond depth) on community structure and species abundance. We collected data on presence and abundance of amphibian larvae and eggs in eight ponds over a period of two and a half years. Our findings support the existence of an intra-annual pattern in amphibian larvae pond communities. Species richness, diversity of larvae and eggs, and overall abundance of larvae and eggs showed a seasonal pattern, with a peak in the spring, as supported by the fitted sinusoidal model. Each amphibian species exhibited a coherent phenological pattern, and patterns varied among species. The seasonal pattern of the amphibian community structure resulted from the combination of the phenological patterns of the different species. Some phenological variability was also detected in all species. Phenology plasticity might favor the persistence of diverse communities in unpredictable environments as the Mediterranean region. Our results also suggest that temporal segregation of the breeding and larval periods may contribute to species coexistence and thus to the persistence of diverse communities. The effects of environmental factors were consistent with previous knowledge on the species and the communities ecology. Climate and hydrology affect species richness, diversity, and phenology, therefore climate change and manipulation of pond hydrology may influence community structure and persistence. This study expands the application of sinusoidal models to amphibian larvae communities. These models can be used to predict future trends in community dynamics, which can contribute to improve conservation management practices. Finally, the occurrence of intra-annual variation suggests that amphibian surveys need to cover the entire year. Moreover, the inter-annual variability observed in this and other studies indicate that long term studies are necessary to better understand these community patterns and processes