Aplicabilidade da análise isotópica na compreensão da variação sazonal e espacial da dieta da raposa (Vulpes vulpes) num habitat Mediterrânico

Tese de mestrado. Biologia (Biologia da Conservação). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2013A raposa-vermelha (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) é um mesocarnívoro nativo da Eurásia, que devido ao seu percurso evolutivo e história de vida, resultou num predador generalista quer em termos do uso do habitat quer em termos alimentares, o que lhe permitiu tornar-se no carnívoro selvagem com a distribuição geográfica mais ampla. Esta capacidade adaptativa torna-se particularmente relevante num habitat fragmentado e extremamente sazonal como o Mediterrânico, onde a disponibilidade de recursos varia ao longo do ano, podendo estar muito limitada ou indisponível em determinados períodos. A heterogeneidade espacial e sazonal, típica desta região do globo, traduz-se possivelmente numa maior pressão sobre os animais do que em outros habitats mais constantes, sendo que o carácter generalista de uma espécie pode traduzir-se numa grande vantagem para o seu sucesso. Até aos finais da década de 1970 o conhecimento acerca da dieta dos animais resultava de observações directas ou de análises estomacais ou fecais. Contudo no início da década de oitenta, surgiu outro tipo de técnicas analíticas, como a análise da composição isotópica, que permitiu um enorme avanço no estudo da dieta das espécies e das cadeias tróficas. Esta técnica baseia-se no estudo da composição isotópica, a qual tem como base as razões isotópicas entre o isótopo pesado e o leve de elementos químicos básicos. Neste estudo avaliou-se a composição isotópica do carbono (δ13C) através do rácio 13C/12C e do azoto (δ15N) usando o rácio 15N/14N. O estudo do fraccionamento isotópico de amostras de animais permite-nos compreender, com precisão e relativa facilidade, a dieta e a utilização dos recursos no habitat, ultrapassando muitas das desvantagens dos métodos tradicionais. O objectivo geral deste estudo foi avaliar a aplicabilidade e relevância da análise isotópica na compreensão da dieta raposa, ao nível da sua dinâmica temporal (sazonalidade: Inverno e Primavera) e espacial (fontes alimentares: montado e galeria ripícola), no contexto de uma região mediterrânica. Para tal foi analisada a composição isotópica do carbono (δ13C), azoto (δ15N), e ainda o rácio C:N, de amostras de dejectos de raposa e dos possíveis recursos alimentares, permitindo, através do uso de um modelo isotópico misto de partição (IsoSource), avaliar os padrões de consumo e importância dos recursos nos níveis referidos. Os dejectos permitiram ainda uma análise com base na técnica tradicional de identificação dos restos não digeridos. A área de estudo situa-se na Companhia das Lezírias (S.A.), um sistema agro-pecuário e florestal, e a recolha de amostras decorreu ao longo de dois transectos onde foram recolhidos dejectos de raposa, pêlos de roedores capturados vivos por armadilhagem (Apodemus sylvaticus, Linnaeus, 1758), insectos da ordem Coleoptera capturados por meio de armadilhas de queda (pitfalls), e frutos de quatro espécies (amora, Rubus sp., L.; rosa, Rosa sp., L.; bolota de sobreiro, Quercus suber, L.; e azeitona, Olea europaea, L.) para as análises isotópicas. Os resultados mostraram que os coleópteros foram a principal presa consumida pela raposa em ambos os habitats e estações do ano, embora variando a importância relativa de consumo. Apodemus sylvaticus foi a segunda fonte de alimento mais importante durante a Primavera, quer no montado quer na galeria, apresentando contudo proporções reduzidas no Inverno, quando esta espécie se encontra em menor densidade. A flutuação na disponibilidade deste recurso é causada por factores dependentes da densidade ou factores abióticos, dependendo da estação. Como esperado o consumo de frutos demostrou uma forte sazonalidade, sendo que os que ocorrem no montado são apenas consumidos na Primavera, e em percentagens reduzidas, enquanto que os presentes na galeria são exclusivamente consumidos no (início do) Inverno, com percentagens muito significativas, superiores mesmo à de A. sylvaticus, demostrando assim a importância que a galeria ripícola tem como fonte sazonal de alimento quando inserida numa matriz de montado. A análise mostrou também no Inverno uma maior diversidade de recursos consumidos na galeria (insectos, frutos e roedores), enquanto no montado quase 99% da dieta foi constituída por insectos, praticamente a única fonte de proteína disponível em quantidade suficiente neste período. Na primavera a maior diversidade de alimentos é encontrada no montado; no entanto os frutos aqui consumidos são-no em percentagens mais reduzidas, contrastando com o que se passa com os frutos da galeria durante o Inverno. Observou-se uma correspondência entre os resultados da dieta com base nos restos alimentares encontrados nos dejectos de raposa e os do modelo criado pelo IsoSource em que o grupo alimentar mais consumido foram os coleópteros, seguidos de Apodemus sylvaticus, e por fim dos frutos. Este estudo permitiu corroborar a aplicabilidade e utilidade desta técnica no estudo da dieta e origem dos alimentos em espécies generalistas, como a raposa, que habita num contexto de heterogeneidade espacial e sazonal, como o Mediterrâneo, permitindo uma melhor compreensão da ecologia deste carnívoro e consequentemente das estratégias de conservação e gestão desta espécie, dos seus recursos alimentares e do habitat. A inclusão de outras fontes de alimento permitirá reforçar a análise, melhorando o quão precisa e fiel é a representação da população de raposas.The red fox (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) is a mesocarnivore native to Eurasia which, due to its evolutionary history, resulted in a generalist predator, both in terms of habitat and food resources, which made it possible to have the widest geographic distribution of any other wild carnivore. This ability to easily adapt to new situations is particularly relevant in fragmented and extremely seasonal habitats such as those in the Mediterranean basin, where resources availability varies throughout the year and can be very limited or absent during some periods. The spatial and seasonal heterogeneity, typical on this region of the globe, possibly translates into more pressure over animals than in other more stable habitats, and being generalist was a great advantage for the success of this species. Until the late 1970s, the knowledge on animal diets was obtained through direct observations or methods such as stomach and faecal analysis. However since the beginning of the 1980s other analytical techniques emerged, one being the isotopic composition analysis, which allowed for a huge progress in the study of animal diets and trophic chains. This technique is based on the use of isotopic ratios between the heavy and the light isotope of a basic chemical element. In this study we concentrated in the isotopic composition of carbon (δ13C), through the 13C/12C ratio, and of nitrogen (δ15N) using the 15N/14N ratio. The study of isotopic fractionation of animal samples allows us to understand, with precision and relative easiness, the use of trophic and habitat’s resources, overcoming a lot of disadvantages of the traditional methods. The overall objective of this study is to evaluate the applicability and relevance of this technique in comprehending the diet of the red-fox, on a temporal (seasonality: Winter and Spring) and spatial (food sources: montado and riparian gallery) scales, in the context of a Mediterranean region. For such, the isotopic composition of carbon (δ13C), nitrogen (δ15N), and also the C:N ratio, from faecal samples of foxes and from potential food resources, allowed, using of a stable isotope mixing model for partitioning (IsoSource), to evaluate the patterns of consumption and role of these resources at the referred levels. Faeces allowed as well for an analysis based on the traditional technique for the identification of non digested remains. The study area is located at Companhia das Lezírias (S.A.), an agro-forest and cattle raising farmstead. Samples were obtained along two walking transects where faeces of red-foxes, hair from live-trapped wood mice (Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758), coleoptera captured with pitfalls and fruits removed from trees/bushes (blackberries, Rubus sp.; roses, Rosa sp.; cork oak acorns, Quercus suber; and olives, Olea europaea) for isotopic analysis. Results showed Coleoptera as the main prey in both habitats and seasons, although varying in relative importance. Apodemus sylvaticus was the second most important food resource during Spring, both in the montado and in the riparian gallery, however much less consumed in Winter, when the species was found in low density. This availability fluctuation depends on the season, caused by density dependent factors or abiotic factors. As expected fruits showed a strong consumption seasonality, with those present in montado only consumed in Spring, and in small proportions, while fruits occurring in the gallery were exclusively eaten in the (early) Winter, in very high proportions surpassing even A. Sylvaticus. This result highlights the importance of the riparian gallery has as a seasonal food source in a montado-montado matrix. The analysis also showed a higher diversity of foods consumed (insects, fruits and rodents) during Winter in the riparian area, whereas in the montado almost 99% of the diet consisted of insects, reflecting the scarcity of food during this period, when insects are the only good source of protein available in sufficient quantity. During Spring the higher diversity of food items was found in the montado; nonetheless the fruits here were consumed in smaller proportions, contrasting with fruit consumption from the riparian gallery. The model created by IsoSource highlighted a concordance between diet results on the basis of the isotopic analysis and those resulting from the identification of food remains in the faeces, showing Coleoptera as the main prey, followed by Apodemus sylvaticus, and at last fruits. This study demonstrated the applicability of stable isotope analysis to investigate the origin of food eaten by foxes, which varies and is dependent on the habitat and corresponding availability throughout the year, in a context of spatial and seasonal heterogeneity, like the Mediterranean. This allows a better understanding and insight into the ecology of this carnivore and consequently of the conservative and management strategies for this species, its food resources and habitat. The analysis can still be improved if even more sources of food were included, enhancing how accurately the population of foxes is represented