Genetic basis of phenotypic plasticity by a QTL mapping approach : case of the wine yeast Saccharomyces cerevisiae

La levure S. cerevisiae est la seule espèce capable de terminer la fermentation alcoolique du jus de raisin qui est l’étape principale de la vinification. A cause de la forte variabilité technologique retrouvée chez cette espèce, des travaux de sélection sont réalisés dans le but d’utiliser des levains performants pour l’industrie. Ces souches montrent des différences importantes à la fois dans leurs cinétiques fermentaires et leur bilans en métabolites, ce qui impacte la qualité des vins. La réponse phénotypique des levures varie également de manière considérable et non homogène face aux variations environnementales. La compréhension des mécanismes génétiques expliquant cette réponse différenciée est une question scientifique non triviale. Elle revêt une importance particulière en oenologie, où les conditions de vinifications sont très changeantes (millésimes, cépages, terroirs, conduites de vinifications…). Afin de pouvoir proposer des levains garantissant le succès des fermentations dans un large éventail de conditions, nous proposons ici de mieux comprendre ces mécanismes d’interaction Gène x Environnement dans un contexte oenologique. L’identification de locus génétiques (Quantitative Trait Loci (QTL)) contrôlant des caractères quantitatifs est rendue possible par des approches de cartographie de QTLs. Celles-ci nécessitent l’étude d’une vaste descendance en ségrégation qui doit être caractérisée sur le plan génétique et phénotypique. L’établissement d’un lien statistique entre des marqueurs génétiques et un phénotype permet la localisation de QTLs influant les caractères étudiés. Au cours de cette thèse, une méthode de phénotypage pour suivre les fermentations de plusieurs centaines d’individus a été mise au point. Grâce à elle, les performances fermentaires de deux descendances génotypées par séquençage à haut débit ont été mesurées en faisant varier les conditions de fermentations. Cela a permis l’identification de nombreux QTLs et d’estimer leur impact sur la robustesse des souches. L’implication des allèles de trois gènes qui montrent une forte interaction avec l’environnement et qui possèdent des effets pléiotropiques liés au métabolisme du SO2 a été prouvée moléculairement. Les résultats obtenus font l’objet d’une discussion générale sur l’utilisation de QTLs pour la sélection de levures plus performantes.The yeast S. cerevisiae is the only species able to complete the alcoholic fermentation of grape must which is the main step of the wine-making process. Because of the high technological variability found in this species, selection work is carried out with the aim of using efficient yeasts for the industry. These strains show important differences both in their fermentation kinetics and their metabolite yield which affects the wines quality. In addition to these important phenotypic variations, the phenotypic response of yeasts varies considerably and not homogeneously against environmental variations. Understanding the genetic mechanisms that explain these differentiated responses to environmental variations is a non-trivial scientific question. This is of particular importance in oenology, where the winemaking conditions are highly variable (vintages, grape variety, terroirs, oenological practices...). In order to obtain yeasts ensuring the success of the fermentations under a wide range of conditions, we propose here to better understand these mechanisms of interaction Gene x Environment in an oenological context. The identification of genetic locus (Quantitative Trait Loci (QTL)) controlling quantitative characters is made possible by QTL mapping approaches. These approaches require the study of a large progeny in segregation that must be characterized genetically and phenotypically. The establishment of a statistical link between genotype and phenotype allows the localization of QTLs that have an impact on phenotyped characters. During this thesis a phenotyping method that allows us to follow the fermentations of several hundred individuals has been developed. Thanks to it, two progenies genotyped by whole genome sequencing have been phenotyped in different environmental conditions. This lead to the identification of many QTLs and to the estimation of their impact in strain robustness. The implication of the alleles of 3 genes showing a strong interaction with environment and pleiotropic effects linked to the SO2 metabolism has been proved molecularly. The results achieved are discussed in the context of QTL exploitation for the selection of more efficient yeast