Fenologia, demografia foliar e características foliares de espécies lenhosas em um cerrado sentido restrito no Distrito Federal e suas relações com as condições climáticas

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2005.A fenologia de 19 espécies lenhosas foi estudada num cerrado sentido restrito de Brasília, DF, onde o clima é sazonal, com um período chuvoso e quente entre outubro e abril e outro seco e um pouco mais frio entre maio e setembro. Em nove dentre estas espécies estudou-se a demografia foliar, a área foliar específica (SLA), as concentrações de nitrogênio (N) e carbono (C) foliar e a abundância natural de isótopos estáveis de N (δ15N) e C (δ13C) de modo a se estabelecer associações entre estas características foliares e a fenologia. A fenologia foi acompanhada quinzenalmente, entre agosto de 2000 e outubro de 2003, para observação da brotação, floração e da cobertura de folhas na copa. Os estudos de demografia foliar foram realizados em censos mensais, entre março de 2001 e novembro de 2003, para registro da natalidade e abscisão das folhas marcadas no campo. A vegetação estudada foi classificada como sazonal semidecidual, pois sofreu redução de cerca de 50% da folhagem no final do período seco, que foi seguido de intensa brotação na transição entre os períodos seco e chuvoso. As espécies foram classificadas em quatro grupos fenológicos: 1. Quatro espécies sempre verdes com crescimento contínuo (SVC), sem deciduidade foliar e produção de folhas ao longo do período chuvoso; 2. Cinco espécies sempre verdes com crescimento sazonal (SVS), sem deciduidade foliar e com substituição completa da copa no final do período seco e início do período chuvoso; 3. Oito espécies brevidecíduas (BDC), com deciduidade foliar completa, que durou de uma a duas semanas, durante o período seco; 4. Duas espécies decíduas (DEC), com deciduidade foliar completa, entre duas e quatro semanas, durante o período seco. A longevidade foliar média variou de 7 a 14 meses, sem diferenças claras entre os grupos fenológicos. Entretanto, as espécies SVC e SVS tenderam a ter folhas com longevidade máxima maior que as espécies BDC e DEC. Análises de regressão entre variáveis ambientais (precipitação, temperatura mínima (TMIN), déficit de pressão de vapor xv (DPV) e disponibilidade de água para as plantas (ADP) em diferentes profundidades do solo (ADP50. entre 0 e 50 cm; ADP100. entre 50 e 100 cm; ADP200. entre 100 e 200 cm) e os eventos foliares (natalidade e abscisão foliar) mostraram diferenças entre grupos fenológicos. Nas espécies SVC a abscisão foliar foi relacionada negativamente com a ADP50 e ADP100, enquanto a natalidade foliar apresentou relação positiva com a ADP nestas camadas e com a precipitação. Nas espécies SVS, BDC e DEC houve relação inversa entre abscisão foliar e a ADP das camadas superficiais e, em certos casos, relação positiva entre abscisão foliar DPV e TMIN. A natalidade foliar nestes três grupos fenológicos foi relacionada positivamente com o DPV e negativamente com ADP200. As espécies apresentaram valores baixos de SLA (média 56,2 ± 3,5 cm2 /g) e N foliar (média 1,4 ± 0,1%), características de espécies esclerofílicas. A esclerofilia foi associada ao oligotrofismo, uma vez que os valores de δ15N (média -0,3 ± 1,0‰) indicaram um ciclo conservativo de nitrogênio. Não foram encontradas associações entre o grau de deciduidade foliar e as características foliares das espécies (longevidade, SLA e N) como reportado na literatura para outros ecossistemas. Nossos resultados nos permitem sugerir que a dinâmica foliar das espécies de cerrado é determinada pela sazonalidade ambiental. A abscisão foliar das espécies SVC é influenciada pela disponibilidade de água no solo, enquanto nas espécies SVS, BDC e DEC a abscisão foliar parece estar sobre o controle climático e da disponibilidade de água no solo. Nas espécies SVC a natalidade foliar foi geralmente limitada pela restrição hídrica, entretanto a brotação para todas as espécies dos demais grupos fenológicos não foi impedida pela limitação hídrica imposta durante o período seco. Este estudo mostrou também que as características foliares das espécies não dependem do seu comportamento fenológico, uma vez que não foi encontrada uma relação entre os grupos fenológicos e as características foliares analisadas.Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq).The phenology of 19 woody species was studied in a cerrado sensu stricto in Brasília, Brazil. The regional climate is typically seasonal between a wet and hot season (October through April) and a dry and cooler season (May through September). In addition to the phenological study a leaf demography analysis was carried out along with analysis of the specific leaf area (SLA), nitrogen (N) and carbon (C) leaf concentration, and natural abundance of δ15N and δ13C for nine of the species. The goals of these analyses were to test the existence of sclerophylly among species of different phenology and to search for associations between deciduousness, leaf life-span, SLA and N. Phenological observations were made every fortnight between August 2000 and October 2003. For the demographic study, cohorts of leaves were tagged and surveyed monthly between March 2001 and October 2003, to describe the patterns of leaf production, survivorship, leaf shedding, and leaf longevity. Since circa 50% of the foliage is reduced by the end of the dry period that is followed by intense leaf budding during the transition between dry and wet seasons, the vegetation has been classified as seasonal semi-deciduous. Species were classified into four phenological groups: 1. Four evergreen species with continuous growth (SVC), no leaf shedding and leaf production continuously along the wet season; 2. Five evergreen species with seasonal growth (SVS), in which the whole canopy is replaced by the end of the dry and the transition between the dry and wet seasons; 3. Eight brevideciduous species (BDC), whole leaf shedding during the dry period that last 1-2 weeks; 4. Two deciduous species (DEC), whole leaf shedding during the dry period that last 2-4 weeks. The average leaf longevity ranged from 7 to 14 months without clear distinction between phenological groups, but leaves from SVC and SVS species tend to live longer. The regression analysis performed between environmental conditions (precipitation, minimum temperature (TMIN), evaporative demand (DPV), and plant xvii available water (ADP) in the soil at 0-50 cm (ADP50), 50-100 cm (ADP100) and 100-200 cm (ADP200)) and leaf dynamics (leaf production and abscission), showed differences between phenological groups. In SVC species, leaf abscission was negatively related to ADP50 and ADP100, while leaf production seems to be induced by the increase of water availability in the soil and accumulation of precipitation. Leaf abscission in SVS, BDC and DEC species is primarily associated with ADP50 and ADP100, and in some instances to the increase of DPV and TMIN. Production of new leaves in these groups is positively related to DPV and negatively related to ADP200. Overall both SLA (56.2 ± 3.5 cm2 /g on average) and N (1.4 ± 0.1% on average) are low, which characterizes sclerophylous species. Sclerophylly was related to oligotrophism since δ15N values found in this study (-0.3±1.0‰ on average) indicate a conservative N cycle. No association was found between leaf deciduousness and leaf characteristics (longevity, SLA and N). The association between leaf characteristics as reported for other ecosystems has not been observed in the nine species of our study. Our findings support the hypothesis that leaf dynamics of Cerrado species is determined by the seasonal climate. Leaf abscission of the SVC species is affected by soil water availability, while in SVS, BDC e DEC species it seems to be controlled by both climatic conditions and water availability in the soil. Leaf budding in SVC species is generally limited by water restrictions, though leaf budding of all other species was not limited by water restriction of the dry season. The study also showed that leaf characteristics are not necessarily related to phenology sincere no relationship has been found