Implications of forest structure on carbon dioxide fluxes

Wälder bieten der Gesellschaft zahlreiche wichtige Ökosystemdienstleistungen (ESS, ecosys- tem services), die empfindlich gegenüber dem Klima und extremen Klimaereignissen wie bspw. Dürren sind. Eine für diese Arbeit relevante ESS ist die Fähigkeit, das Treibhausgas Kohlendioxid ( CO2 ) zu speichern. Es wird vermutet, dass Artendurchmischung und struk- turelle Heterogenität, den Effekt von Klimaschwankungen auf Wälder reduzieren können. Es ist wichtig zu verstehen, wie zunehmende Diversität und Heterogenität dazu beitragen können, die Effekte von Klimaereignissen auf die CO2 -Aufnahme zu dämpfen. Gegenwärtig ist die Fähigkeit verschiedener Wälder, den Klimaauswirkungen zu widerstehen oder sich von diesen zu erholen noch unbekannt. Diese Arbeit untersucht deshalb die Bedeutung von der Waldstruktur für die CO2 -Flüsse, um diese Wissenslücke zu füllen. Kapitel 1 enthält den allgemeinen Hintergrund zur Thematik. Kapitel 2 untersucht die Rolle von struktureller Diversität für die saisonalen und jährlichen CO2 -Flüsse in zwei gemäßigten Laubwäldern für einen Zeitraum von elf Jahren. Die beiden Waldgebiete haben ein ähn- liches Bestandsalter und nahezu gleiche Klimabedingungen, jedoch ist die Bestandstruktur unterschiedlich. Die Hauptfrage war, wie sich das Management und damit verbundene strukturelle Diversität auf die CO2 -Flüsse auswirken kann. Wir zeigen, dass die jährliche Nettoökosystemproduktivität (NEP, net ecosystem productivity) im gemanagten, gleichal- trigen und homogenen Wald im Durchschnitt um 13 % höher war als im unbewirtschafteten, ungleichaltrigen und strukturell vielfältigen Wald. Das homogene Waldgebiet zeigte jedoch eine stärkere Empfindlichkeit der saisonalen NEP und der Bruttoprimärproduktivität (GPP, gross primary productivity) gegenüber Umwelteinflüssen. Kapitel 3 stützt sich auf Daten von 21 Fluxnet-Standorten, um den Effekt von neun strukturellen Parametern auf die zeitliche Stabilität der lichtgesättigten photosynthetischen Kapazität ( GPP1000 ) und auf ihre Widerstandfähigkeit gegenüber Veränderungen der Wasserverfügbarkeit während Dürren zu untersuchen. Die Studie befasst sich mit zwei Fragen: (a) Haben strukturell vielfältige Wälder eine geringere Variation der jährlichen GPP1000 ? Und (b) Sind strukturell vielfältige Wälder resistenter gegenüber Dürreereignissen? Die Ergebnisse zeigen, dass un- bewirtschaftete Wälder und als Hochwald bewirtschaftete Wälder, die höhere Grundflächen haben und tendenziell älter und vielfältiger in der Größe sind, stabilere jährliche GPP1000 haben. Die Unterschiede zwischen den einzelnen Standorten hinsichtlich der Anomalien der GPP1000 während Dürreperioden wurden hauptsächlich durch die Lufttemperatur in der Vegetationszeit erklärt. Kapitel 4 präsentiert ein neues Modell des Bodenwassers und dem damit verbundenen Flüssen in Wäldern – Forest Soil Water Model (FSWM), welches mithilfe von R entwickelt wurde. Das Modell eignet sich für das Simulieren von Boden- wasser in einem weiten Spektrum von Waldböden. FSWM beinhaltet das Gash-Modell für Interzeption, das Ritchie-Modell für Bodenverdunstung und die Richard-Gleichung für Bodenwasserbewegung. Die Leistungfähigkeit von FSWM wurde anhand von Boden- wassermessungen an 12 Standorten geprüft. Die Modellleistung war gut für Laubwälder, mäßig für Misch- und immergrüne Nadelwälder. FSWM bietet Flexibilität beim Simulieren von Bodenhorizonten mit verschiedenen Tiefen und ist nützlich, wenn modellierte und beobachtete Werte von verschiedenen Bodentiefen miteinander verglichen werden. Mit diesen Eigenschaften ist FSWM ein flexibles und frei verfügbares Werkzeug für Ökosystem- und hydrologische Forschung. Es sind zusätzlich zwei Co-Autorenbeiträge im Anhang enthalten. Der erste Aufsatz bewertete den Nettoökosystemaustausch (NEE, net ecosys- tem exchange) von CO2 , die Gesamtevapotranspiration und die Nettoprimärproduktion (NPP, net primary production) für zwei benachbarte Buchenwälder (Fagus syvatica L.) in Mitteldeutschland, die sich im Standortmanagement unterschieden. Wir fanden heraus, dass die zwischenjährliche Variabilität im bewirtschafteten, gleichaltrigen Bestand höher, und die Funktion als CO2 -Senke im unbewirtschafteten Wald während eines Trockenjahres niedriger war. Die Waldstruktur hätte die Reaktion auf Dürren beeinflussen können, aber in unserem Fall konnte der Struktureffekt nicht von den Umwelteinflüssen getrennt werden. Der zweite Aufsatz untersuchte Faktoren, die die zwischenjährliche Variabilität (IAV, inter- annual variability) der photosynthetischen Kapazität bei Lichtsättigung beeinflussen, einer wichtigen funktionalen Eigenschaft des Ökosystems, die die GPP bestimmt. Die Studie ergab, dass der ältere und artenreiche Wald die IAV der photosynthetischen Kapazität bei Lichtsättigung reduzierte. Im Allgemeinen unterstützen die Ergebnisse dieser Arbeit die Idee, dass unbewirtschaftete Wälder, vor allem ältere und artenreiche, eine geringere IAV in NEP, GPP und GPP1000 aufweisen. Grund hierfür ist ihre Anpassung an das jeweilige Habitat durch die Selektion geeigneter Arten, wodurch eine Waldstruktur entsteht, die Licht, Wasser und Nährstoffressourcen effizienter nutzen kann. Der Effekt der Waldstruktur war während Dürreperioden nicht eindeutig. Um eindeutige Ergebnisse zu bekommen, sind weitere Untersuchungen notwendig, die ein breites Spektrum von verschiedenen Standorten aus verschiedenen Klimazonen und mehr strukturelle Attribute abdecken.Forests provide numerous crucial ecosystem services to society that are sensitive to climate and to extreme climate events such as droughts. One of the services of interest is the ability to sequester the greenhouse gas carbon dioxide ( CO2 ). Species mixture and structural heterogeneity has been suggested to reduce the effect of climate variability on forests. It is important to understand how increasing diversity and heterogeneity will help dampen the effect of climate events on CO2 uptake. Currently, knowledge about the ability of different forests to resist or recover from the effect of climate events is limited. To mitigate this knowledge gap, this thesis examines the implications of forest structure on CO2 fluxes. Chapter 1 provides the general background of the topic. Chapter 2 examines the implications of structural diversity for seasonal and annual CO2 fluxes in two temperate deciduous forests for a period of 11 years. The two forest sites have similar mean stand age and near-identical climate conditions but different stand structure. The main question asked was how management and related structural diversity may affect CO2 fluxes. We show that the annual net ecosystem productivity (NEP) was on average 13 % higher in the managed, even-aged, and homogenous forest, than in the unmanaged, uneven-aged, and structurally diverse forest. The homogenous forest was observed to have, however, stronger sensitivities of seasonal NEP and gross primary productivity (GPP) to environmental variables. Chapter 3 relies on data from 21 Fluxnet sites to explore the effect of nine structural parameters on the temporal stability of light-saturated photosynthetic capacity ( GPP1000 ) and on its resistance to changes in water availability during droughts. The study addresses two questions, (a) Do structurally diverse forests have lower variation in annual GPP1000 ? (b) Are structurally diverse forests more resistant to drought events? The results show that unmanaged forests and forests managed as high forests, which have higher basal areas and tend to be older and more diverse in size than coppice forests, had more stable annual GPP1000 . The differences between individual sites in anomalies in GPP1000 in response to droughts were mostly explained by growing season air temperature. Forest structure could have influenced the response to droughts, but in our case the structure effect could not be separated from environmental effects. Chapter 4 presents a new model of soil water and related fluxes in forests, Forest Soil Water Model - FSWM, developed in the R environment. The model is suitable for predicting soil water in a wide range of forest soils. FSWM incorporates the Gash model for interception, the Ritchie model for soil evaporation and the Richards equation for soil water movement. FSWM’s performance was evaluated against soil water measurements at 12 sites. The model performance was good for deciduous broadleaf forests, moderate for mixed forests and evergreen needle leaf forests. FSWM offers flexibility in simulating soil horizons with different depths and it is helpful when comparing modelled with observed values at different soil depths. With these characteristics, FSWM is a flexible and freely available tool for ecosystem and hydrological research. Additionally, two co-author papers are included in the appendix. The first paper assessed the net ecosystem CO2 exchange (NEE), total evapotranspiration and net primary production of two neighbouring beech (Fagus sylvatica L.) forests in central Germany differing in site management. We found the interannual variability was higher in the managed, even-aged stand, and the unmanaged forest was a weaker sink of CO2 during a dry year. The second paper investigated the factors influencing the interannual variability (IAV) of photosynthetic capacity at light saturation, a key ecosystem functional property determining gross primary productivity. The study found that the older and species rich forest had reduced IAV of GPP1000 . In general, the results of this thesis support the idea that unmanaged forests, mostly older and diverse, have lower interannual variability in NEP, GPP and GPP1000 as the result of their adaptation to the habitat by selecting appropriate species, developing structure to make best use of the light, water, and nutrient resources. During droughts, the effect of the forest structure was not clear. More research covering a large range of different sites is still required to get definitive results involving more structural attributes and sites from different climates