Analysing and modelling spatial patterns to infer the influence of environmental heterogeneity using point pattern analysis, individual-based simulation modelling and landscape metrics

Eines der Hauptziele in der Ökologie ist es, die zugrunde liegenden Prozesse von Mustern zu verstehen. Da vermutlich alle ökologischen Prozesse räumlich explizit sind, können insbesondere räumliche Muster eine Vielzahl von Informationen über die sie gestaltenden Prozesse enthalten. Der Zusammenhang zwischen Muster und Prozess ist jedoch nicht immer eindeutig. Gründe hierfür sind verschieden Prozesse die zu ähnlichen Mustern führen, interagierende Prozesse die zu zufälligen Mustern führen oder Muster die Prozesse beeinflussen und nicht entgegengesetzt. Vielen dieser Schwierigkeiten kann allerdings mit geeigneten Methoden begegnet werden. Dazu gehören sinnvolle ökologische Hypothesen, genaue Beschreibungen der Muster, sowie Nullmodelle und Simulationsmodelle um die Muster-Prozess Verbindung zu stärken. Biotische und abiotische Prozesse interagieren in Pflanzenpopulationen und können in vergleichbaren, geklumpten Mustern resultieren. Die Klumpung kann durch räumlich limitierte Samenverbreitung verursacht werden als Beispiel für biotische Prozesse, aber auch durch eine höhere Dichte von Individuen an geeigneten Wuchsbedingungen als Beispiel für abiotische Prozesse. Die Analyse räumlicher Muster kann ein leistungsstarkes Werkzeug sein, um die Rolle und Interaktionen dieser zwei Prozesse zu entwirren. Das Ziel dieser Dissertation war es, Ansätze zu präsentieren, die räumlichen Mustern benutzt um die Rolle von Umweltheterogenität zu studieren. Die Methoden umfassten sowohl räumliche Punktmusteranalyse, Individuen-basierte Simulationsmodelle, als auch Werkzeuge um die Umweltheterogenität zu quantifizieren, um räumliche Muster mit den zugrundeliegenden Prozessen zu verbinden. Dazu wurden Felddaten aus einem gemäßigten Naturwald verwendet. Die vorliegende Dissertation zeigte, wie Muster verwendet werden können, um zugrunde lie-gende ökologische Prozesse zu erforschen, auch wenn unterschiedliche Prozesse zu ähnlichen Mustern führen (wie bei biotischen und abiotischen Prozessen). Um Muster erfolgreich mit Prozessen zu verknüpfen, bedarf es i) aussagekräftigen ökologischen Hypothesen, ii) geeigneten Methoden um Muster in Daten präzise beschrieben zu können und iii) zusätzlich geeignete Nullmodelle und Simulationsexperimente, um Muster so eindeutig wie möglich mit Prozessen zu verknüpfen.One of the main goals of ecology is to understand processes underlying patterns. Because presumably all ecological processes are spatially explicit, especially spatial patterns can contain a lot of information about the processes shaping them. Nevertheless, the pattern-process link can be ambiguous. Reasons for this include different processes that lead to similar patterns, interact-ing processes that lead to random patterns or patterns that lead to processes and not the other way around. However, many of these issues can be dealt with using appropriate analysis methods. This includes meaningful ecological hypotheses, precise descriptions of patterns in the data as well as null models and model simulations to strengthen the pattern-process link. Biotic and abiotic processes were shown to interact in plant populations and to result in similar clustered spatial patterns. The clustering can be introduced by limited seed dispersal as an example of biotic processes, but also by higher densities of individuals at suitable growing conditions as an example of abiotic processes. Even though challenging, analysing spatial patterns in the data can be a powerful tool to disentangle the importance and interactions of these two processes. The aim of this thesis was to present approaches that use the power of spatial patterns to study the role of environmental heterogeneity. The methods included spatial point pattern analysis, individual-based simulation models as well as tools to quantify environmental heterogeneity to link spatial patterns to underlying processes. To this end, field data from a temperate old-growth forest was used. Overall, the thesis demonstrated how spatial patterns can be used to explore underlying ecological processes, even if contrasting processes lead to similar patterns as for biotic and abiotic processes. To successfully link pattern to process, i) meaningful ecological hypotheses are needed, ii) patterns in the data need to be described precisely using suitable methods and iii) appropriate null models as well as model simulations need to be applied to link pattern to process as unambiguously as possible