Wave hydrodynamic effects on marine macrophytes

[eng] This doctoral Thesis was developed to explore interactions between benthic marine macrophytes, substratum type and fluid dynamics. Quantitative knowledge as well as a predictive capacity is obtained to estimate the presence of a seagrass meadow, two species of invasive macroalgae and two species of seagrass seedlings in response to near-bottom orbital velocities, drag forces, root anchoring capacity and substratum type. Additionally, the effect of a seagrass meadow on wave propagation under natural conditions is also evaluated. In order to get a deeper knowledge on these processes, data from different sources such as numerical models, aerial photographs, field experiments and flume measurements are combined. Light and temperature are considered as the main determinants for the spatial distribution of marine macrophytes but hydrodynamic conditions and substratum type are also key factors limiting the distribution of marine vegetation. Wave hydrodynamic effects on macrophytes have been studied in three ways: i) The near-bottom orbital velocities that set the upper limit of a Posidonia oceanica seagrass meadow are obtained by correlating hydrodynamics and the spatial distribution of the meadow. ii) The role of hydrodynamics in the establishment of P. oceanica and Cymodocea nodosa seagrass seedlings is evaluated. Drag forces and root anchoring capacity of seedlings are studied in a biological flume while seedling survival is addressed under natural conditions. iii) Substratum type plays an important role on the spatial settlement and distribution of marine macrophytes. Substratum cover of the invasive macroalgae Caulerpa taxifolia and Caulerpa racemosa indicates that these species are more abundant in rocks with photophilic algae and in the dead matte of seagrass P. oceanica than in sand or inside the P. oceanica meadow. Correlative evidence shows that C. taxifolia and C. racemosa tolerate near-bottom orbital velocities below 15 cm s−1 and that C. taxifolia cover declines at velocities above that value. Wave damping induced by a seagrass meadow of P. oceanica is evaluated under natural conditions using data from bottom mounted acoustic doppler velocimeters. The bottom roughness is calculated for the meadow as 0.42 m using flow velocities above the seagrass. Wave friction factor has been related to the drag coefficient on the plant and obtained for two storms so as to compute the damping along a transect. Drag coefficient values ranged from 0.1 to 0.4 during both storms. The expected wave decay coefficient for different seagrass shoot densities and leaf lengths are also predicted. A relation between fluid dynamics and benthic macrophytes is shown. High near-bottom orbital velocities have an effect on the spatial distribution, growth and colonisation processes of seagrass and macroalgae species. The influence of a seagrass meadow on wave propagation is also apparent, with potential impact on sediment stability and coastal erosion. Predicted and measured quantitative results are provided such as near-bottom orbital velocities and drag coefficients that could be tested and compared to other benthic marine macrophytes species on other locations. This Thesis is in the intersection between Ecology and Fluid dynamics a research area characterized by strong nonlinear interactions. To get a deep insight on the processes involved a bench of mathematical tools are used in order to apply physical principles to understand and predict the behaviour of marine macrophytes in the Mediterranean Sea. Besides, experiments to validate the theories have been developed under both controlled and natural conditions.[spa] Esta Tesis doctoral ha sido desarrollada para entender las interacciones entre el oleaje, los macr´ofitos bent´onicos marinos y el tipo de sustrato. Se han obtenido datos cuantitativos y predicciones para estimar la presencia de una pradera de faner´ogamas marinas, dos especies de macroalgas invasoras y dos especies de faner´ogamas. Estas especies han sido relacionadas con las velocidades orbitales en el fondo, las fuerzas de resistencia, la capacidad de anclaje de las ra´ıces y el tipo de sustrato. Adem´as, se ha evaluado el efecto de una pradera de faner´ogamas en la propagaci´on del oleaje en condiciones naturales. Con el fin de obtener un conocimiento m´as profundo de estos procesos, se han combinado datos de diferentes fuentes tales como modelos num´ericos, fotograf´ıas a´ereas, experimentos de campo y medidas en canal de ensayo. La luz y la temperatura estan considerados como los principales determinantes de la distribuci´on espacial de macr´ofitos marinos, pero las condiciones hidrodin´amicas y el tipo de sustrato son tambi´en factores clave que limitan la distribuci´on de la vegetaci´on marina. Los efectos del oleaje en la distribuci´on espacial de macr´ofitos se han estudiado de tres formas. i) La velocidad orbital en el fondo que establece el l´ımite superior de una pradera de la faner´ogama marina Posidonia oceanica. ii) Se han evaluado los efectos del hidrodinamismo en el establecimiento de pl´antulas de P. oceanica y Cymodocea nodosa. Las fuerzas de resistencia y la capacidad de anclaje de las ra´ıces de las pl´antulas se han medido en un canal de ensayos, mientras que la supervivencia de pl´antulas se ha estudiado en condiciones naturales. iii) El tipo de sustrato juega un papel importante en la colonizaci´on y en la distribuci´on espacial de los macr´ofitos. La cobertura del tipo de sustrato que colonizan las macroalgas invasoras Caulerpa taxifolia y Caulerpa racemosa indica que estas especies son m´as abundantes en rocas con algas fot´ofilas y en la mata muerta de P. oceanica que en arena o en el interior de praderas de P. oceanica. Los datos experimentales confirmaron que la cobertura de ambas macroalgas es mayor sobre mata muerta de P. oceanica que sobre arena. La atenuaci´on del oleaje inducida por una pradera de P. oceanica en condiciones naturales se ha estudiado utilizando velocimetros ac´usticos doppler fondeados en la pradera. Se ha calculado la rugosidad de la pradera utilizando velocidades de flujo por encima del dosel folial. El factor de fricci´on se ha relacionado con el coeficiente de resistencia durante dos tormentas con el fin de calcular la atenuaci´on del oleaje. Los coeficientes de resistencia varian desde 0.1 hasta 0.4 en ambas tormentas. Se han realizado predicciones de los coeficientes de atenuaci´on de onda esperados para diferentes densidades de plantas y longuitudes de hojas. Las altas velocidades orbitales en el fondo tienen un efecto sobre los procesos de distribuci´on espacial, el crecimiento y la colonizaci´on de faner´ogamas y macroalgas. La influencia de una pradera de P. oceanica en la propagaci´on del oleaje es tamb´ıen evidente, con un impacto potencial sobre la estabilidad de los sedimentos y la erosi´on costera. Las predicciones y los resultados cuantitativos obtenidos de las velocidades orbitales en el fondo y los coeficientes de resistencia, pueden ser testados y comparados con otras especies de macr´ofitos bent´onicos en otros lugares. Esta Tesis se encuentra en la intersecci´on entre la ecolog´ıa y la din´amica de fluidos, un ´area de investigaci´on que se caracteriza por fuertes interacciones no lineales. Para profundizar en los procesos hidrodin´amicos se utilizan un abanico de herramientas matem´aticas con el fin de aplicar los principios f´ısicos para comprender y predecir el comportamiento de los macr´ofitos marinos en el Mar Mediterr´aneo. Adem´as, los experimentos para validar las hip´otesis de estudio se han desarrollado tanto en condiciones controladas como naturales