Die Bedeutung von Fermentation, Photosynthese und Pyrophosphat für das Überleben von Pflanzen unter Sauerstoffmangel

Sauerstoffmangel in Pflanzenzellen führt durch Hemmung der mitochondrialen Atmung zur Akkumulation von NADH und zu ATP-Mangel. Reis kann, im Gegensatz zu Weizen oder Kartoffeln, längere Sauerstoffmangel-Perioden überstehen. Ziel dieser Promotionsarbeit war es, einige Aspekte des Primär-Stoffwechsels zu untersuchen, die für das Überleben solcher Stresssituationen verantwortlich sein können, wie die Ethanol-Gärung, die Photosynthese sowie die Nutzung alternativer Energiedonoren. Die Ethanol-Gärung ermöglicht es Pflanzen, NAD zu regenerieren, und so die glycolytische ATP-Bildung aufrechtzuerhalten. Tolerante Reis-Pflanzen bildeten unter Anoxie in Dunkelheit mehr Ethanol als sensitive Weizen-Pflanzen. Dieser Unterschied war allerdings nur im Spross nachzuweisen und resultierte aus hohen Aktivitäten der Gärungsenzyme sowie aus großen Substratmengen in Reis-Blättern. Mehr als 24 h Anoxie konnten aber auch vom Reis aufgrund von Substratmangel nicht überlebt werden. Wurden Pflanzen bei Anoxie belichtet, verbesserten sich die Überlebensraten erheblich. Die Ethanol-Bildung war deutlich verringert, so dass neben der Gärung lichtabhängige Energie-liefernde Prozesse vermutet werden. Allerdings verlief die Photosynthese unter Anoxie aufgrund von CO2-Mangel nur vermindert ab. Eventuell könnte zyklischer Elektronentransport unter diesen Bedingungen zusätzliches ATP produzieren. In der Vergangenheit wurde vermutet, dass Pflanzen unter Sauerstoffmangel für Phosphorylierungsreaktionen statt ATP auch PPi nutzen könnten. In transgenen Kartoffelpflanzen, die infolge von Überexpression der E. coli-Pyrophosphatase weniger PPi enthielten als Wildtypen, wurde unter Hypoxie-Bedingungen nachgewiesen, dass PPi als alternativer Energiedonor bei der Saccharose-Spaltung eine bedeutende Rolle spielt. Dagegen konnte in transgenen Kartoffelpflanzen mit drastisch verminderter Aktivität der PPi-abhängigen Phosphofructokinase keine Beeinträchtigung der Stoffwechsel-Leistungen unter Hypoxie gezeigt werden.Oxygen deficiency stress in plant cells leads through inhibition of mitochondrial respiration to an accumulation of NADH and a decrease in ATP content. Rice plants can survive oxygen deficiency better than wheat or potato plants. The aim of this PhD-work was to examine, which biochemical processes are responsible for plant tolerance against low oxygen stress. The studies were focused on the analysis of ethanolic fermentation, photosynthesis and the function of pyrophosphate (PPi) as an alternative energy source. By using ethanolic fermentation, plants can regenerate NAD and maintain ATP formation during glycolysis. Tolerant rice plants produced much higher amounts of ethanol during anoxia in darkness compared to sensitive wheat plants. The high fermentation rate mainly occurred in the shoots as a result of high activities of fermentative enzymes as well as high availability of carbohydrates. Nevertheless, rice plants could not survive more than 24 h of anoxia in the dark because of carbohydrate depletion. Illumination during anoxia extended survival of plants. Ethanolic fermentation rate was reduced during light exposure of plants, indicating that other energy-producing processes can compensate. However, it could be shown that the complete photosynthesis was slowed down during oxygen deficiency due to CO2 deficiency. It is likely that cyclic electron transport could at least partially contribute to ATP production during these conditions. In the past, it was speculated that PPi could replace ATP for phosphorylating processes during low oxygen stress. With transgenic potato plants expressing E. coli pyrophosphatase and therefore containing less PPi it was demonstrated that PPi is a significant alternative energy donor for sucrose cleavage during hypoxia. However, in transgenic potato plants with a reduction of synthesis and activity of PPi-dependent phosphofructokinase it could not be demonstrated that these plants suffer more from oxygen deficiency than the wildtype