Distribution and population biology of pelagic decapod crustaceans of the western Mediterranean

The present thesis provides new information about pelagic decapod crustaceans, specially so concerning the Mediterranean pasiphaeids. Remarkable differences in the pattern of distributions of the pasiphaeids were observed according to the influence of Atlantic waters. Overall both abundance and biomass of the pasiphaeids in Alboran Sea was higher than in the rest of the Iberian Mediterranean populations. The depth on which the pasiphaeids started to occur in appreciable density was also shallower in the Alboran Sea where the P. sivado presented the widest depth range of distribution as well as the biggest size of first maturity of females. This size was progressively smaller with increasing distance from the Atlantic water source, i.e the Gibraltar Strait area. Overall the two species presented a size structure that changed with depth, with younger individuals occupying shallower depths and biggest adults occupying deeper bathymetries. P. multidentata juveniles were only observed in the Catalan Sea while they were absent in the Alboran Sea. Size and morphological dimorphism of P. sivado were reported for the first time in the present thesis. All the five pleopods of females were thinner and more elongated than male pleopods, which in turn were rounded anteriorly and had robust shapes. A critical size from which the population sex ratio biases changed from females to males dominance was found in all P. sivado populations of the Mediterranean Iberian coast. This critical size was different and progressively larger again from populations nearest the Gibraltar Strait versus those placed in the Catalan Sea, in concordance with the female first maturity size gradient. The present thesis also provides a first attempt to investigate the influence of the Gibraltar Strait on the genetic population structure of the species by using congener benthopelagic shrimps that dwell in different depth strata. The Gibraltar Strait was shown to be a strong and unique geographical barrier to the genetic flux of both P. sivado and P. multidentata, due the presence of a marked genetic structure characterized by two main haplotypes: one Atlantic and another one Mediterranean. Other new information related to the phylogeny of the genus Pasiphaea was that P. sivado a much higher genetic divergence when compared to the rest of pasiphaeid species analysed, indicating that several genetic subgroups do occur within the genus Pasiphaea. The study of the pelagic decapod community in the waters around the island of Mallorca, placed between the Algerian and the Catalano-Balearic basins, showed the occurrence of two main assemblages: one above the shelf break and another one above the middle slope. The shelf community was characterized by the dominance of almost transparent species, such as Sergestes arcticus, the species that reached the greatest abundances, and P. sivado that was omnipresent in all pelagic strata. The novel registration of Chlorotocus crassicornis and Plesionika heterocarpus in the pelagic realm were restricted to the shelf-break at the Deep Scattering Layer. The red body species Gennadas elegans, Pasiphaea multidentata, and Sergia robusta, were restricted to the middle slope. No significant differences concerning the sampling geographic area or seasonality were found. Actually, the decapod pelagic community of the Balearic Sea was mainly structured by both the geomorphology (and associated hydrographic characteristics of the shelf/slope transition) and the influence of light in the water column. No decapod crustacean species occurred in epipelagic daytime samples. Size analysis showed the occurrence of species-specific patterns concerning the size/age movements into the water column throughout the day-night cycle. Moreover, the present work clearly confirms the presence of adult P. multidentata in the water column, evidencing that the adult fraction of the population has also the ability to perform vertical migrations.Aquesta tesi presenta nova informació sobre crustacis decàpodes pelàgics, principalment sobre els pasifèids presents a la Mediterrània: Pasiphaea sivado i Pasiphaea multidentat. S’han trobat diferències importants en les pautes de distribució dels pasifèids en relació a la influència de les aigües atlàntiques a la Mediterrània. Globalment, tant l’abundància com la biomassa dels pasifèids del Mar d’Alboran van ser superiors que a la resta de poblacions mediterrànies mostrejades. La profunditat a la qual es comencen a trobar les diferents espècies de pasifèids de la Mediterrània és també menor a la Mar d’Alboran, on P. sivado va presentar el major rang de distribució en fondària, així com també la més gran talla de maduresa en femelles. Aquesta talla es va fent progressivament menor a mesura que augmenta la distància a la font d’aigües atlàntiques, és a dir, de la zona de l’Estret de Gibraltar. Ambdues espècies van presentar una estructura de talles variable en funció de la profunditat, amb individus juvenils ocupant profunditats més somes que els adults. Addicionalment, juvenils de P. multidentata només es van observar al Mar Català, mentre que van ser absents del Mar d’Alboran, fet que suggereix l’existència de diferències important en l’estacionalitat de la reproducció i/o de la dinàmica de les poblacions. L’existència de dimorfisme sexual entre mascles i femelles de P. sivado es reporta per primera vegada en aquesta tesi, així com de diferències significatives en l’estructura de talles entre sexes. Els cinc pleopodis de les femelles adultes són clarament més fins i allargats que els pleopodis dels mascles adults, els quals són arrodonits anteriorment i tenen una forma més robusta. S’ha detectat una talla crítica a partir de la qual la proporció de sexes de les poblacions canvien cap a una dominància significativa dels mascles. Aquesta talla disminueix progressivament i significativa des de la població més propera a l’Estret de Gibraltar, la del Mar d’Alboran, passant per la població d’Alacant, fins a la població del Mar Català, en concordança amb els canvis observat a la talla de maduresa de les femelles. Aquesta tesi també presenta una primera aproximació a investigar el paper de l’Estret de Gibraltar sobre l’estructura genètica de les poblacions de pasifèids, utilitzant les dues espècies utilitzades en els capítols precedents, les quals representen espècies congenèriques, simpàtriques geogràficament, però amb una marcada distribució batimètrica diferencial. Les anàlisis efectuades han mostrat que l’Estret de Gibraltar constitueix una forta i única barrera geogràfica per a la connectivitat genètica entre les poblacions d’ambdues espècies situades a una banda i altra de l’Estret. En ambdues espècies s’ha detectat l’existència d’una marcada estructuració genètica caracteritzada per dos haplotips principals, un que es troba només en poblacions atlàntiques, i un altre únicament en poblacions mediterrànies. Basant-se també en característiques genètiques, s’ha obtingut nova informació referent a la filogènia del gènera Pasiphaea, que mostra l’existència d’una important divergència genètica entre P. sivado i la resta d’espècies de la família Pasiphaeidae de les quals en l’actualitat es té informació, fet que indica que dins del gènere Pasiphaea es troben diferents subgrups genètics ben delimitats. L’estudi de la comunitat de crustacis decàpodes pelàgics en aigües al voltant de l’illa de Mallorca, localitzada entre les conques Algeriana i Catalano-Balear ha mostrat la presència de dues comunitats faunístiques diferenciades, no geogràficament sinó en funció de la batimetria: una en aigües localitzades sobre el límit plataforma-talús i una altra al damunt del talús mig. La comunitat més soma, la del límit plataforma-talús, es va caracteritzar per la dominància d’espècies pràcticament transparents, com Sergestes arcticus, l’espècie que va assolir les abundàncies més elevades, i Pasiphaea sivado, espècie omnipresent a tots els nivells pelàgics mostrejats. Els registres a l’ambient pelàgic de Chlorotocus crassicornis i Plesionika heterocarpus, no citades anteriorment en aquest ambient, es van restringir a les capes de difusió profunda del límit plataforma-talús. Les espècies de coloració més vermellosa (Gennadas elegans, Pasiphaea multidentata i Sergia robusta) es van localitzar únicament sobre fons del talús mig. No es van trobar diferències significatives en funció de la localització geogràfica o de les dues estacions de l’any mostrejades. Es considera que la comunitat de crustacis decàpodes pelàgics del Mar Balear està fonamentalment estructurada tant per la geomorfologia i característiques hidrogràfiques associades a la transició entre la plataforma i el talús continentals, com per la influència de la llum a la columna d’aigua. No es van trobar espècies de crustacis decàpodes en mostres epipelàgiques preses durant el dia. L’anàlisi de les talles dels individus capturats ha mostrat que els moviments de les diferents classes de talla (edat) a través de la columna d’aigua varien al llarg del cicle dia-nit d’una manera diferencial en funció de cada espècie. Adicionalment, aquest treball confirma clarament que la fracció adulta de la població de Pasiphaea multidenta presenta també la capacitat de dur a terme migracions verticals. S’és conscient que existeixen avui dia encara molts forats en el coneixement de l’autoecologia i cicle vital tant dels pasifèids com de la resta de decàpodes pelàgics. Moltes qüestions romanents per a comprendre millor l’estructura i dinàmica de poblacions, distribució i filogènia, podrien ser millor enteses i discutides si hagués més coneixença sobre el cicle vitat, els estadis larvaris i post-larvaris, així com sobre la dispersió i connectivitat de les poblacions. L’elevat esforç de mostreig, i el seu alt cost associat, són encara avui dia una de les raons principals de l’escassetat d’informació disponible