Dreissena polymorpha im Bodensee: Ein Beispiel eines Keystone Engineer?

Die Zebramuschel (Dreissena polymorpha) ist bedeutend für den Aufbau von benthischen Habitaten. Durch die Muschelschalen wird die strukturelle Diversität des Habitats erhöht (Ecosystem Engineering), mit positiven Folgen für die meisten benthischen Makro¬invertebraten. Oft ist aber nicht nur eine Strukturveränderung für eine erhöhte Makroinvertebraten-Abundanz verantwortlich, auch die lebenden Muscheln an sich haben einen Effekt. Es wird vermutet, dass D. polymorpha durch die Ablagerung (Biodeposition) von organischem Material ein Detritus-Nahrungsnetz bildet. In dieser Arbeit zeigte ich, dass die Zebramuschel die pelagische Primärproduktion an das benthische Nahrungsnetz koppelt und somit eine Keystone-Art für das Benthos darstellt. Damit wäre D. polymorpha eines der wenigen Beispiele eines Keystone Engineers.Um den Einfluss der einzelnen mit D. polymorpha assoziierten Ressourcen auf das Makrozoobenthos des Bodensees zu untersuchen, wurden Laborversuche mit Amphipoda-Arten durchgeführt. Dafür wurden der einheimische Gammarus roeselii und der eingewanderte Dikerogammarus villosus ausgewählt, da von Amphipoden bekannt ist, von der der Anwesenheit von D. polymorpha profitieren zu können. In Habitatwahlversuchen wurde die Bedeutung der Muschelschalen deutlich, wie auch der Einfluss des Biodepositionsmaterials und der mit D. polymorpha assoziierten Chironomiden. G. roeselii zeigte eine Präferenz zu Muschelschalen mit Biodepositionsmaterial und zu solchen mit zusätzlich gegebenen Chironomiden, während der räuberische D. villosus nur die Schalen mit zusätzlich gegebenen Chironomiden präferierte. Von den lebenden Muscheln abgegebene Kairomone hingegen sind nicht für deren Attraktivität verantwortlich, wie sich in Versuchen mit einer Y-Rinne herausstellte. Die Rolle des Biodepositionsmaterials von D. polymorpha als Futter wurde dann in weiteren Versuchen genauer untersucht. Um die Qualität dieser Nahrung besser beurteilen zu können, wurden zum Vergleich zwei weitere Futtersorten mit in die Versuche einbezogen. Chironomiden (als Stellvertreter für tierische Nahrung) hatten den höchsten Stickstoff- und Phosphorgehalt, während konditioniertes Erlenlaub den geringsten Gehalt dieser Elemente hatte. Die Stöchiometrie des Biodepositionsmaterials lag dazwischen. Beide Amphipoda-Arten zeigten auf Biodepositionsmaterial im Vergleich zu Chironomiden als gute und Erlenlaub als schlechte Nahrungsquelle eine mittlere Fraßrate, Assimilationseffizienz und Wachstumsrate. Insgesamt gab es keine grundlegenden Unterschiede zwischen den beiden Arten in der Verwertbarkeit der unterschiedlichen Futtersorten und zeigten beide eine klare Präferenz für die tierische Nahrungsquelle in den Futter- und Wachstumsversuchen.Die Laborversuche zeigten also, dass das Biodepositionsmaterial der Zebramuschel eine potenzielle Nahrungsquelle für Amphipoda darstellen kann, doch können diese Ergebnisse alleine nicht direkt auf das Freiland übertragen werden. Weder saisonale Veränderungen in Menge und Qualität der Ressource, noch ihr Anteil an der Ernährung von benthischen Makroinvertebraten im Freiland waren bisher untersucht worden. Darauf hin wurde die Biodepositionsrate im Freiland und im Labor quantifiziert. Die Ergebnisse zeigen, dass die Zebramuschel auch im Freiland eine für benthische Makroinvertebraten verwendbare Ressource bereitstellt. Dies gilt insbesondere im Sommer und frühen Herbst, dem Zeitraum mit den höchsten Biodepositionsraten. D. polymorpha verstärkt den Transfer von organischem Material aus der pelagischen Primärproduktion hin zum Benthos und könnte also durch die Biodeposition die benthische Sekundärproduktion steigern. Um dies zu überprüfen wurde mit einer Kombination aus Stabile-Isotopen-Analyse und quantitativer Benthosprobenahme der Einfluss der Biodeposition auf das benthische Nahrungsnetz und die Makroinvertebraten-Gemeinschaft in einem Dreissena-dominierten Habitat untersucht. Dabei zeigte sich, dass der Anteil an pelagischen Ressourcen in der Ernährung und die trophische Position der Amphipoda positiv mit der Biodepositionsmaterial-Produktion korrelieren. Die Amphipoda profitieren somit indirekt von der Biodeposition und stellen die oberste Ebene eines Nahrungsnetzes dar, indem sie sich von Invertebraten ernähren, die direkt das Biodepositionsmaterial konsumiert. Die Zebramuschel kann somit berechtigt als eine Keystone Art für das benthische Nahrungsnetz bezeichnet werden, die pelagische Ressourcen zum Benthos verlagert und dort verfügbar macht.Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Zebramuscheln benthische Invertebraten nicht nur als autogener Ecosystem Engineer beeinflusst, sondern auch das benthische Nahrungsnetz durch ihre Biodeposition erweitert. Damit kann Dreissena polymorpha als ein Keystone Engineer bezeichnet werden