Ecological and functional role of small and medium pelagic fish in the northwestern Mediterranean Sea : Rol ecológico y funcional de los peces pelágicos pequeños y medianos en el noroeste del mar Mediterráneo

Mediterranean marine ecosystems are fundamentally driven by their pelagic communities and small and medium-size pelagic fishes (SMPF) play crucial ecological roles. Although fluctuations of the populations of these organisms have been mainly attributed to environmental variability and overfishing, there is still a lack of understanding on specific mechanisms that drive their population changes. In recent decades a decline in landings, biomass and body condition of sardine and anchovy in the Mediterranean Sea has been observed and several hypotheses to explain these changes have been formulated. Therefore, accurate scientific data at species and community level is needed in order to understand the most likely causes of these declines. Within this context, this PhD thesis aims to improve the knowledge of the seasonal dynamics and functioning of the pelagic compartment focusing in the trophic relationships and energy dynamics of SMPF in the northwestern Mediterranean Sea. I used different methods to advance on the knowledge about the ecological and functional role of several pelagic fish species in the western Mediterranean Sea, including clupeoids, horse mackerels and mackerels. Specifically, stable isotope and stomach content analyses in combination with direct and indirect body condition indeces, were used to study seasonal variation in energy content in relation to their breeding strategies, feeding preferences and trophic role in the pelagic food-web. Results showed stability in the trophic structure through the year with a trophic segregation of small pelagic fish depending on the ontogenetic stage. Seasonal differences in energy density were highly related with the spawning season and food availability. To integrate the new findings and to test the role of potential pressures on main pelagic species, I developed qualitative food-web models. Overall, results provide pivotal information to assist the adaptive management of pelagic fish species in the region.Els ecosistemes marins mediterranis estan fonamentalment dirigits per les seves comunitats pelàgiques on els peixos pelàgics petits i mitjans (SMPF) exerceixen funcions ecològiques crucials. Si bé les fluctuacions de les seves poblacions s'han atribuït principalment a la variabilitat ambiental i la sobrepesca, encara hi ha una manca de comprensió sobre els mecanismes específics que impulsen els canvis en la població. En les últimes dècades s'ha observat una disminució en la biomassa, en els desembarcaments i en la condició de la sardina i l'anxova al mar Mediterràni, i s'han formulat diverses hipòtesis per explicar aquests canvis. Actualment, es necessiten dades científiques precises a nivell d'espècies i comunitats per comprendre les causes més probables d'aquestes disminucions. En aquest context, aquesta tesi doctoral pretén millorar el coneixement de la dinàmica estacional i el funcionament del compartiment pelàgic, centrant-se en les relacions tròfiques i la dinàmica energètica dels SMPF al nord-oest del Mar Mediterrani. Diferents tècniques es varen fer servir per avançar en el coneixement del paper ecològic i funcional de diverses espècies de peixos pelàgics al mar Mediterrani occidental, incloent clupèids, sorells i verats. En concret, es varen utilitzar anàlisi d'isòtops estables i de contingut estomacal en combinació amb índexs directes i indirectes de condició corporal, per estudiar la variació estacional del contingut d'energia en relació amb les seves estratègies de reproducció, preferències tròfiques i paper tròfic en la comunitat pelàgica. Els resultats van mostrar estabilitat en l'estructura tròfica al llarg de l'any amb una segregació tròfica dels peixos pelàgics petits en funció de l'etapa ontogenètica. Les diferències estacionals en la densitat energètica van estar altament relacionades amb la temporada de reproducció i la disponibilitat d'aliments. Per integrar tota aquesta informació i testar el paper de les pressions potencials en les principals espècies pelàgiques, es va desenvolupar un model qualitatiu. En general, els resultats proporcionen informació fonamental per contribuir al maneig adaptatiu de les espècies de peixos pelàgics a la regióLos ecosistemas marinos mediterráneos están fundamentalmente condicionados por sus comunidades pelágicas donde los peces pelágicos pequeños y medianos (SMPF) desempeñan funciones ecológicas cruciales. Si bien las fluctuaciones de sus poblaciones se han atribuido principalmente a la variabilidad ambiental y la sobrepesca, todavía hay una falta de comprensión sobre los mecanismos específicos que impulsan los cambios en las poblaciones pelágicas. En las últimas décadas se ha observado una disminución en la biomasa, en los desembarques y en la condición de la sardina y la anchoa del noroeste del mar Mediterráneo, y se han formulado varias hipótesis para explicar estos cambios. Actualmente, se necesitan datos científicos precisos a nivel de especies y comunidades para comprender las causas más probables de estas disminuciones. En este contexto, esta tesis doctoral pretende mejorar el conocimiento de la dinámica estacional y el funcionamiento del compartimento pelágico, centrándose en las relaciones tróficas y la dinámica energética de los SMPF en el noroeste del mar Mediterráneo. Se usaron diferentes técnicas para avanzar en el conocimiento del papel ecológico y funcional de varias especies de peces pelágicos en el Mar Mediterráneo occidental, incluyendo clupeoides, jureles y caballas. En concreto, se utilizó el análisis de isótopos estables y de contenido estomacal en combinación con índices directos e indirectos de condición corporal, para estudiar la variación estacional del contenido de energía en relación con las estrategias de reproducción de los SMPF, las preferencias tróficas y el papel trófico en la comunidad pelágica. Los resultados mostraron estabilidad en la estructura trófica a lo largo del año con una segregación trófica de peces pelágicos pequeños en función del estadío ontogenético. Las diferencias estacionales en la densidad energética estuvieron altamente relacionadas con el periodo de reproducción y la disponibilidad de alimentos. Para integrar toda esta información y testar el rol de las presiones potenciales en las principales especies pelágicas, se desarrolló un modelo cualitativo. Los resultados mostraron que un aumento de la temperatura de la superficie del mar en combinación con el aumento de la explotación de la sardina y la anchoa y cambios en la composición del zooplancton fueron las presiones más plausibles para explicar los cambios observados en las poblaciones de peces pelágicos pequeños. En general, estos resultados proporcionan información fundamental para contribuir al manejo adaptativo de las especies de peces pelágicos en la región