Evoked and induced activity in the auditory nervous system: deviance detection and brainwave entrainment

The auditory system is a crucial element in our interaction with the environment, linked with several cognitive functions such as attention, memory and language. Further characterizing the neural mechanisms explaining auditory processing may help to understand better these connections, and ultimately improve our knowledge on numerous clinical conditions associated with abnormal auditory processes, including language impairment, schizophrenia or autism spectrum disorder. With the present thesis, we aimed to contribute to the characterization of two different mechanisms of brain function within the auditory domain, as measured with electroencephalography (EEG). On the one hand, evoked activity, reflecting subjacent cognitive process time-locked to the processing of the stimulus. On the other hand, induced brain oscillations, referring to brain rhythms which self-emerge, related with several cognitive functions, and are modulable by acoustic input. Within the first mechanism, two studies are included. In the first study, we focused on deviance detection, a defining feature of the auditory system consisting on the detection of stimuli breaking a previously encoded acoustic regularity. Here, we measured middle latency and long latency responses, two evoked potentials reflecting activity from different hierarchical levels of auditory processing, and demonstrated a functional dissociation between them in the encoding of deviant probability. In the second study, we focused on the Frequency-following response (FFR), an evoked potential following the periodical features of the acoustic stimulus, aiming to disentangle its cortical contributions as a function of stimulus frequency. By combining EEG with an inhibitory transcranial magnetic stimulation (the continuous Theta Burst Stimulation, cTBS) paradigm, we aimed to transiently inactivate auditory cortex and compare FFR recorded before and after this inactivation. However, our results suggested cTBS did not affect the auditory evoked potentials recorded, and it may be ineffective to produce inhibitory effects in the auditory cortex. Concerning the second mechanism of brain function studied, induced oscillations, in the third study we aimed to disentangle whether binaural beats, an auditory illusion produced by the dichotic presentation of two pure tones with slightly different frequencies, would modulate ongoing oscillatory activity in the brain at different frequency bands. Using strict control and baseline-treatment-washout sessions, our results suggest no modulation of brain rhythms in any of the frequency bands measured occurs during or after binaural beat stimulation, as compared to baseline. Overall, with the findings of these three studies, we hope to have contributed to the better understanding of the neurophysiological basis of auditory function.El sistema auditiu és un element crucial en la nostra interacció amb l'entorn, vinculat a diverses funcions cognitives, com l'atenció, la memòria i el llenguatge. Una millor caracterització dels mecanismes neuronals que expliquen el processament auditiu pot ajudar a comprendre millor aquestes connexions i, en última instància, millorar el nostre coneixement sobre nombroses afeccions associades amb processos auditius anormals, com trastorns del llenguatge, esquizofrènia o trastorns de l'espectre autista. Amb la present tesi, el nostre objectiu va ser contribuir a la caracterització de dos mecanismes diferents de la funció cerebral dins el domini auditiu, mesurats amb electroencefalografia (EEG). D'una banda, l'activitat evocada, reflectint processos cognitius subjacents associats en el temps al processament de l'estímul. D'altra banda, les oscil·lacions cerebrals induïdes, referint-se als ritmes cerebrals que emergeixen per si mateixos, en relació amb diverses funcions cognitives, i són modulables pels estímuls acústics. Dins el primer mecanisme, s'inclouen dos estudis. En el primer estudi, ens centrem en la detecció de desviacions, una característica definitòria del sistema auditiu que consisteix en la detecció d'estímuls que trenquen una regularitat acústica prèviament codificada. Aquí, mesurem les respostes de latència mitjana i llarga, dos potencials evocats que reflecteixen l'activitat de diferents nivells jeràrquics de processament auditiu, i demostrem una dissociació funcional entre ells en la codificació de la probabilitat de la desviació. En el segon estudi, ens enfoquem en la resposta de seguiment de freqüència (Frequency-Following Response, FFR), un potencial evocat que segueix les característiques periòdiques de l'estímul auditiu, amb l'objectiu d'esbrinar les seves contribucions corticals en funció de la freqüència de l'estímul. Combinant EEG amb un paradigma d'estimulació magnètica transcranial inhibitòria (continuous Theta Burst Stimulation, cTBS), el nostre objectiu va ser inhibir transitòriament l'escorça auditiva i comparar la FFR registrada abans i després d'aquesta inhibició. No obstant això, els nostres resultats van suggerir que la cTBS no va afectar els potencials evocats auditius registrats, i pot ser ineficaç per produir efectes inhibitoris en l'escorça auditiva. Pel que fa al segon mecanisme de la funció cerebral estudiat, les oscil·lacions induïdes, en el tercer estudi vam intentar diferenciar si els polsos binaurals, una il·lusió auditiva produïda per la presentació dicòtica de dos tons purs amb freqüències lleugerament diferents, modularien l'activitat oscil·latòria en curs a el cervell en diferents bandes de freqüència. Emprant controls estrictes i sessions amb línia base, tractament i post-tractament, els nostres resultats suggereixen que els ritmes cerebrals en curs no es van modular en cap de les bandes de freqüència mesurades durant o després de l'estimulació amb polsos binaurals, en comparació amb la línia de base. En general, amb les troballes d'aquests tres estudis, esperem haver contribuït a una millor comprensió de les bases neurofisiològiques de la funció auditiva.El sistema auditivo es un elemento crucial en nuestra interacción con el entorno, vinculado a varias funciones cognitivas, como la atención, la memoria y el lenguaje. Una mejor caracterización de los mecanismos neuronales que explican el procesamiento auditivo puede ayudar a comprender mejor estas conexiones y, en última instancia, mejorar nuestro conocimiento sobre numerosas afecciones asociadas con procesos auditivos anormales, como trastornos del lenguaje, esquizofrenia o trastornos del espectro autista. Con la presente tesis, nuestro objetivo fue contribuir a la caracterización de dos mecanismos diferentes de la función cerebral dentro del dominio auditivo, medidos con electroencefalografía (EEG). Por un lado, la actividad evocada, reflejando procesos cognitivos subyacentes asociados en el tiempo al procesamiento del estímulo. Por otro lado, las oscilaciones cerebrales inducidas, refiriéndose a los ritmos cerebrales que emergen por sí mismos, en relación con varias funciones cognitivas, y son modulables por los estímulos acústicos. Dentro del primer mecanismo, se incluyen dos estudios. En el primer estudio, nos centramos en la detección de desviaciones, una característica definitoria del sistema auditivo que consiste en la detección de estímulos que rompen una regularidad acústica previamente codificada. Aquí, medimos las respuestas de latencia media y larga, dos potenciales evocados que reflejan la actividad de diferentes niveles jerárquicos de procesamiento auditivo, y demostramos una disociación funcional entre ellos en la codificación de la probabilidad de la desviación. En el segundo estudio, nos enfocamos en la respuesta de seguimiento de frecuencia (Frequency-Following Response, FFR), un potencial evocado que sigue las características periódicas del estímulo auditivo, con el objetivo de averiguar sus contribuciones corticales en función de la frecuencia del estímulo. Combinando EEG con un paradigma de estimulación magnética transcraneal inhibitoria (continuous Theta Burst Stimulation, cTBS), nuestro objetivo fue inhibir transitoriamente la corteza auditiva y comparar la FFR registrada antes y después de esta inhibición. Sin embargo, nuestros resultados sugirieron que la cTBS no afectó los potenciales evocados auditivos registrados, y puede ser ineficaz para producir efectos inhibitorios en la corteza auditiva. Con respecto al segundo mecanismo de la función cerebral estudiado, las oscilaciones inducidas, en el tercer estudio intentamos diferenciar si los pulsos binaurales, una ilusión auditiva producida por la presentación dicótica de dos tonos puros con frecuencias ligeramente diferentes, modularían la actividad oscilatoria en curso en el cerebro en diferentes bandas de frecuencia. Usando un controles estrictos y sesiones con línea base, tratamiento y post-tratamiento, nuestros resultados sugieren que los ritmos cerebrales en curso no se modularon en ninguna de las bandas de frecuencia medidas durante o después de la estimulación con pulsos binaurales, en comparación con la línea de base. En general, con los hallazgos de estos tres estudios, esperamos haber contribuido a una mejor comprensión de las bases neurofisiológicas de la función auditiva