Biodiversity and comparative phylogeography of western Mediterranean butterflies

Esta tesis doctoral se basa en un enfoque macroecológico y en análisis de grandes conjuntos de datos para el estudio de la biodiversidad y filogeografía de las mariposas mediterráneas occidentales. Una de las contribuciones más importantes y originales de esta tesis doctoral fue la creación de una extensa colección de ADN y tejidos de mariposas del Mediterráneo occidental, así como la reunión de datos de presencia sobre las comunidades de las islas y del continente. Actualmente en Europa no existen conjuntos de datos similares disponibles para grupos taxonómicos enteros con tan amplia distribución y con una resolución espacial comparable. En el primer capítulo investigamos los patrones de la beta-diversidad de las mariposas del Mediterráneo occidental y proporcionamos nueva evidencia de la efectividad de diferentes medidas para la beta diversidad. Se demuestra que ningún índice por sí mismo puede recuperar amplios patrones biogeográficos simultáneamente para las islas y el continente. Por lo tanto, se propone comparar y combinar los resultados obtenidos usando los dos tipos de índices, particionados y no particionados, para obtener conclusiones válidas. En el segundo capítulo definimos objetivamente las especies crípticas y producimos una lista de grupos crípticos para todas las mariposas del Mediterráneo occidental. Se demuestra que los patrones de distribución ‘chequered’ dentro de los grupos crípticos son mucho más frecuentes que entre especies no crípticas congéneres y que preponderantemente se producen entre las especies no hermanas con una divergencia genética sustancial. Estos patrones de distribución son un fenómeno general de las especies crípticas de mariposas en el Mediterráneo occidental pero también podría ser el caso para otros organismos. En el tercer capítulo investigamos las causas potenciales que pueden producir patrones de distribución ‘chequered’, utilizando un enfoque multidisciplinario para dos pares de especies crípticas. Se demuestra que éste es un fenómeno multifacético que no puede ser explicado por hipótesis simples y establecemos algunos de los factores clave, incluyendo las interacciones entre especies, que suelen ser olvidadas en ecología dada la dificultad de evaluar su importancia. En el cuarto capítulo, proporcionamos un nuevo método para comparar directamente los diferentes tipos de marcadores, incluso si los datos disponibles para cada marcador sólo en parte se superponen, y discutimos las implicaciones biogeográficas de las concordancias y discrepancias observadas. Una de las aplicaciones más importantes de este método es que puede ser utilizado para una amplia variedad de marcadores y taxones. En el quinto y último capítulo se investigan los mecanismos que determinan y mantienen la comunidad de mariposas de las islas circum-sicilianas. Se demuestra que las poblaciones insulares tienen historias muy diferentes y presentan diferentes probabilidades de recolonización tras extinciones locales. Estos resultados tienen grandes implicaciones para centrar los esfuerzos de conservación en ciertas islas. Los resultados de esta tesis doctoral contribuyen a una mejor comprensión de la diversidad de mariposas en el Mediterráneo occidental y también proporcionan un marco para futuros estudios que investiguen no sólo las mariposas, si no también otros organismos. El trabajo realizado durante esta tesis doctoral aporta nuevos datos para la investigación (una completa colección de especímenes, datos de presencia y secuencias de ADN), herramientas originales para filogeografía comparada (algoritmos mejorados, funciones R), resultados descriptivos (mapas zoogeográficos, patrones filogeográficos) y aportaciones conceptuales (exclusión mutua, las propiedades únicas de la biodiversidad críptica, las islas como individuos, los procesos que determinan las comunidades insulares i el valor filogeográfico de las poblaciones para la priorización de la conservación).This PhD thesis consists in a comprehensive macroecological approach and in analyses of large datasets to study the biodiversity and phylogeography of western Mediterranean butterflies. One of the most important and original contributions of this PhD was creating a comprehensive butterfly DNA and tissues collection for the western Mediterranean and improving the occurrence data for island and mainland communities. Currently in Europe there are no other similar datasets available for an entire taxonomic group with such a wide distribution and with a comparable spatial resolution. In the first chapter we investigate patterns of the butterfly beta-diversity in the western Mediterranean and provide new evidence for the effectiveness of different measures of beta diversity. We demonstrate that no index by itself is able to retrieve comprehensive biogeographical patterns simultaneously for islands and mainland and the results should be compared and combined by using both unpartitioned and partitioned indices to obtain comprehensive results. In the second chapter we objectively define cryptic species and produce a list of cryptic groups for all the butterflies in the western Mediterranean. We show that chequered patterns of distribution within cryptic groups are much more frequent than among congeneric non-cryptic species and they preponderantly occur between non-sister species with substantial genetic divergence. These patterns of distribution are a general phenomenon for cryptic butterfly taxa in the western Mediterranean as could also be the case for other organisms. In the third chapter we investigate the potential causes producing such chequered distribution patterns by using a multidisciplinary approach for two pairs of cryptic species. We show that this is a multifaceted phenomenon that cannot be explained by simple hypotheses and we pinpoint some of the key players, including species interactions, which are usually forgotten in ecology given the difficulty to assess their importance. In the fourth chapter we provide a new method to directly compare different types of markers even if data available for each marker only partially overlap and discuss the biogeographic implications of the observed concordances and discrepancies. One of the most important applications of this method is that it can be used for a wide array of markers and taxa. In the fifth and last chapter we investigate the mechanisms determining and maintaining the butterfly community that occurs on the circum-Sicilian islands. We show that island populations have very different histories and are subjected to different recolonization probabilities following local extinctions. These findings have great implications for focusing conservation efforts on particular islands. The results of this PhD thesis contribute to a better understanding of the butterfly diversity in the western Mediterranean and they also provide a framework for future studies that investigate not only butterflies, but other organisms as well. The work performed during this PhD brings novel data for research (a comprehensive collection of specimens, presence data and DNA sequences), original tools for comparative phylogeography (improved algorithms, R functions), descriptive results (zoogeographic maps, phylogeographic patterns) and conceptual contributions (mutual exclusion, unique properties of cryptic biodiversity, islands as individuals, processes that determine island communities, the phylogeographic value of populations for conservation prioritization)