A behavioural seascape ecology approach to macrophyte herbivory

Overall, this thesis aims at approaching macrophyte herbivory and community ecology from a behavioural landscape perspective. Our study system, the seascape mosaic of Posidonia oceanica seagrass meadows interspersed with sand patches and rocky areas with macroalgal cover, is particularly useful to test sound ecological questions. In essence, the macroherbivore community is made up of just two key species, the sea urchin Paracentrotus lividus and the fish Sarpa salpa. Both species are generalists and have been found to actively consume seagrass and macroalgae, profoundly altering habitat structure. Moreover, both animals differ in their mobility and in the predation risk they are subjected to, which poses interesting questions on how they will perceive, use, respond to and impact their surrounding seascape. S. salpa is a highly mobile species with few known extant predators, while the sea urchin P. lividus is a low mobility species with high rates of predation. The thesis is structured in five chapters that focus on different aspects of community organization and ecological interactions (chapter 4), animal movement (chapters 5 and 6), animal risk assessment and behavioural responses to predation risk (chapter 5), habitat selection and connectivity (chapter 6), influence of seascape attributes on herbivore foraging and thus on herbivores’ impacts on plants (chapter 7) and herbivores’ responses in terms of population and behaviour to disturbances (chapter 5). Chapters derive from field manipulative experiments (chapter 4), field mensurative campaigns (chapters 6, 7 and 8) or controlled experiments in the laboratory (chapter 5). In chapter 4 we observed that predation pressure on a key herbivore (sea urchin) can be modified both by the environmental context within which it finds itself and by the actions of another herbivore (S. salpa) that modifies the plant traits that create this environmental context (P. oceanica). Herbivores, particularly when acting as ecosystem engineers, may have the potential to mediate and increase predation risk, as they substantially modify habitat structure with consequences for refuge availability, among others. Indeed, this type of interactions may be stronger or softer according to prey movement patterns and their perception of risk. Sea urchins can perceive predator chemical cues and respond escaping from these stimuli altering their behaviour by switching among different movement patterns. Predation risk may be as important in determining animal movement patterns as feeding strategies, and in chapter 5 sea urchins responded with straighter paths in the presence of predator cues. We were also interested in the movement patterns of the other key herbivore of the system (chapter 6). The herbivorous fish S. salpa displayed large home ranges and connected distant habitats with their highly mobile behaviour. In spite of their mobility, they also displayed a strong selectivity for the seagrass habitat, which was preferred over the rocky and sand areas. Highly mobile species can connect distant habitats, and may perceive the landscape at a greater scale. The knowledge gained on the movement patterns of both herbivore species allowed us to assess the influence of seascape attributes on the herbivory patterns found in P. oceanica seagrass meadows. The observed spatial heterogeneity in the herbivory process may be mediated by the interaction of mobility of the two main herbivores (sea urchin and fish) with seascape configuration and predation risk. We finally proved that herbivores’ species-specific behaviour could lead to contrasting responses in the face of extreme storm events. Under catastrophic disturbances, the presence of different responses among the key herbivores of the system may be critical for the maintenance of functions. Differences in species behaviour and movement capacities explain why the most mobile species (in our case S. salpa) have the possibility to endure extreme storms, while the low-mobility species is subject to great population losses just relying on the structural complexity of the habitat to resist. Overall, we feel convinced that merging the behavioural and landscape approaches can result in new views in the ecology of functions such herbivory, in which at least two species interact among themselves framed by a given landscape configuration.Aquesta tesi pretén aproximar-se a l’estudi de l’herbivorisme dels macròfits marins i a l’ecologia de comunitats des d’un punt de vista comportamental i de paisatge. Volem estudiar com en un sistema relativament senzill, els dos herbívors claus (el peix Sarpa salpa i la garota Paracentrotus lividus) interactuen entre ells, i com els seus aspectes comportamentals interactuen també amb la configuració del paisatge i l’hidrodinamisme. El nostre sistema d’estudi és el paisatge format per praderes de la planta marina Posidonia oceanica barrejades amb àrees de sorra i zones rocoses amb macroalgues. La tesi s’estructura en cinc capítols. El primer tracta de com la pressió de depredació sobre un herbívor clau (garotes) pot ser modificada tant pel context ambiental en què es troba com per les accions de peixos herbívors (salpes) que modifiquen els trets de la planta marina (posidònia) que crea aquest context ambiental. Aquestes interaccions seran més o menys intenses en funció de com reaccionin els individus presa davant dels depredadors. Per això vam estudiar el comportament de les garotes en funció de la presència o absència de senyals químics de depredadors. Vam observar que responen amb canvis en els seus patrons de moviment, amb trajectòries més rectilínies en presència de depredadors. També ens interessava entendre els patrons de moviment de l’altre herbívor del sistema, el peix S. salpa. Els nostres resultats mostren que aquest peix herbívor presenta grans àrees de campeig i que té la capacitat de connectar hàbitats distants gràcies a la seva gran mobilitat. Alhora, les salpes mostren una gran selectivitat per l’habitat de P. oceanica, que sembla clarament preferit sobre les àrees rocoses i de sorra. Els coneixements obtinguts sobre els moviments dels eriçons i les salpes ens van permetre estudiar la influència dels atributs de paisatge en l’herbivorisme en praderes de P. oceanica. L’heterogeneïtat espacial observada en l’herbivorisme és produïda, possiblement, per la interacció entre la mobilitat dels dos herbívors principals del sistema (garotes i salpes), la configuració del paisatge i el risc de depredació. Finalment, vam poder comprovar que les diferències de comportament observades entre els dos herbívors estudiats van implicar respostes dispars de les dues espècies davant una tempesta extrema, cosa que pot ser crítica pel manteniment de les funcions ecosistèmiques. En conjunt, estem convençuts que la unió dels punts de vista que aporten l’ecologia del comportament i l’ecologia del paisatge poden resultar en una millor i més completa comprensió de funcions ecològiques com l’herbivorisme, en les quals almenys dues espècies interaccionen incloses en un paisatge determinat