Evolución comparada de los elementos cromosómicos en el género Drosophila

Se ha propuesto que el cromosoma X tiene una tasa de fijación de reordenaciones cromosómicas subdominantes superior a la de los autosomas y algunos datos empíricos parecen concordar con esta predicción. Para contrastar esta hipótesis en el género Drosophila se han construido mapas físicos de los cromosomas X, 3 y 4 de las especies D. repleta y D. buzzatti (homólogos a los cromosomas X, 2L y 3L de D. melanogaster). La técnica utilizada para la obtención de estos mapas ha sido la hibridación in situ de un total de 218 marcadores (clones génicos, cósmidos y fagos P1) procedentes de la especie D. melanogaster. Las especies D. repleta y D. buzzatii pertenecen al grupo repleta del subgénero Drosophila y divergieron de D. melanogaster (subgénero Sophophora) hace 40-62 millones de años. En el caso del cromosoma 3 se analizó la organización molecular de la región de 1,944 Mb que rodea al locus Adh en la especie D. melanogaster. Para los cromosomas X y 4 se obtuvieron mapas físicos de todo el cromosoma con una densidad promedio de marcadores de uno cada 333 kb y uno cada 342 kb respectivamente. La comparación de los mapas físicos de las especies D. melanogaster y D. repleta nos permite estimar el número de inversiones fijadas durante la divergencia de estas dos especies. Los resultados también han sido comparados con los obtenidos previamente para el cromosoma 2 en estas mismas especies. Esta comparación muestra que hay diferencias de hasta cuatro veces en la tasa evolutiva entre cromosomas siendo el cromosoma X el que tiene una tasa más elevada. En conjunto se estima que el numero de inversiones paracéntricas fijadas entre estas dos especies es de 393 y la tasa promedio de disrupciones por Mb y por millón de años es de 0,053. Este resultado corrobora la elevada tasa de reordenaciones observada en el género Drosophila.La comparación de los mapas físicos obtenidos para las especies D. repleta y D. buzzatii indica que los puntos de rotura de las inversiones Xb y Xc fijadas entre estas dos especies han sido mal asignados. De acuerdo a los resultados obtenidos en el presente trabajo estas dos inversiones no estarían dispuestas en tándem sino que serían inversiones solapantes.It has been proposed that the fixation rate of underdominant chromosomal rearrangements should be higher for the X chromosome than for autosomes and some empirical data agree with this prediction. To check this hypothesis in the Drosophila genus physical maps of the D. repleta and D. buzzatii X, 3 and 4 chromosomes (homologous to chromosomes X, 2L and 3L of D. melanogaster) have been constructed. In situ hybridization of 218 markers from D. melanogaster (gene clones, cosmids and P1s) was used to construct the maps. D. repleta and D. buzzatii belong to the repleta group of the Drosophila subgenus and diverged from D. melanogaster (Sophophora subgenus) 40-62 million years ago. The molecular organization of a 1,944 region of Drosophila melanogaster around the Adh locus was analyzed, whereas for chromosomes X and 4 physical maps of the whole chromosomes were obtained. The markers density in these two chromosomes is one marker per 333 kb for chromosome X and one marker per 342 kb in chromosome 4.The comparison of the physical maps of D. melanogaster and D. repleta allowed us to estimate the number of inversions fixed during the divergence of these two species. The results have also been compared to those previously obtained for chromosome 2. Four-fold differences in the number of inversions between chromosomes were found with chromosome X exhibiting the highest rate of rearrangement. Combining all results, we estimated that 393 paracentric inversions have been fixed in the whole genome since the divergence between D. repleta and D. melanogaster. This amounts to an average rate of 0.053 disruptions per Mb per million year, corroborating the high rate of rearrangement in the genus Drosophila. The chromosomal maps of D. repleta and D. buzzatii have also been compared showing that the breakpoints of inversions Xb and Xc have not been correctly assigned. According to our data these two inversions previously considered as in tandem, are overlapping inversions