Nearly spherical vesicle shapes calculated by use of spherical harmonics : axisymmetric and nonaxisymmetric shapes and their stability

A theoretical approach to determine nearly spherical shapes of phospholipid vesicles is developed. The method is general in the sense that it does not depend on any symmetry restrictions. Equilibrium shapes are assumed to correspond to the minimum of the membrane bending elastic energy at constant values of the membrane area, the vesicle volume and the difference of areas of the two leaflets of the phospholipid bilayer. The bending energy and the constraints are expanded up to fourth order terms in the deviation from a sphere, and in the subsequent calculations all terms up to the third order are included. The deviation is expressed as a series of spherical harmonics. It sis shown that the stability of the solutions can be tested by inspecting the eigenvalues of the matrix of second derivatives of the bending energy with respect to independent amplitudes of spherical harmonics expansion. The method is applied to the calculation of axisymmetric and nonaxisymmetric shapes, and the influences of different approximations are discussed. It is shown that at variations of the leaflet area difference stable oblate and stable prolate shapes are transformed into each other in a continuous manner.On développe une approche théorique pour déterminer la forme quasi sphérique des vésicules phospholipidiques. La méthode est générale, dans le sens qu'elle ne dépend pas d'une quelconque restriction de symétrie. On suppose que la forme à l'équilibre correspond au minimum d'énergie de tension de courbure de la membrane pour une valeur constante de la surface de la membrane, du volume des vésicules et de la différence de surface des doubles feuillets phospholipidiques de la membrane. L'énergie de courbure et les contraintes sont développées à l'ordre 4 en terme de la déviation de la forme par rapport à une sphère. Tous les termes jusqu'au troisième ordre sont inclus dans les calcules suivants. La déviation est exprimée en séries d'harmoniques sphériques. On montre que la stabilité des solutions peut être testée en regardant les valeurs propres de la matrice des dérivées secondes de l'énergie de courbure par rapport aux amplitudes indépendantes du développement en harmoniques sphériques. La méthode est appliquée aux calculs des formes à symétrie axiale ou non, et les influences des différentes approximations sont étudiées. On montre que pour des variations de la différence dans l'aire des feuillets, on peut transformer de manière continue une forme stable aplatie en une forme stable allongée et, réciproquement