Ecologia reprodutiva e conservação de Virola surinamensis (Rol.) Warb. na região do estuario amazonico

Orientador: Paulo Yoshio KageyamaTese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de BiologiaResumo: Com o objetivo de contribuir para a conservação e manejo de Virola surinamensis (Rol.) Warb.-virola, esse trabalho estudou aspectos referentes à fenologia, polinização, dispersão de sementes, germinação e padrão de distribuição espacial. Levantamentos realizados nas regiões das Ihas de Gurupá e de Marajó permitiram verificar que o sistema de exploração florestal atualmente empregado poderá eliminar as últimas reservas remanescentes de virola no estuário. Na exploração as grandes clareiras abertas na mata podem impedir a regeneração natural de virola. Os danos causados não são computados nos planos de manejo para fins de reposição florestal. Em relação aos padrões fenológicos, durante 4 anos, foram selecionadas 28 árvores em população eqüiana localizada em Belém (PA). Quinzenalmente foram efetuadas observações anotando-se o sexo, número de plantas florescendo, frutificando ou em estádio vegetativo. Foi observada proporção de 39% de plantas femininas, 29% de masculinas e 32% que não apresentaram florescimento ao longo do período estudado. Os maiores picos de florescimento e frutificação ocorreram durante a estação seca Gulho-setembro). Nas plantas masculinas registrou-se maior intensidade de florescimento, podendo apresentar até dois eventos no mesmo ano. No período das chuvas (dezembro-março) ocorre florescimento de outro grupo de plantas, originando um pico de menor intensidade. Foi constatado que existem plantas femininas e masculinas que apresentam florescimento simultâneo e único, com a formação de grupos de subpopulações de indivíduos que trocam fluxo gênieo apenas entre si. Isto poderia levar ao seu isolamento reprodutivo. A nível de espécie, o padrão floração e frutificação foi anual à irregular. Porém, a nível de indivíduo foi regular. O estudo da biologia de polinização da espécie demonstrou não haver especificidade de polinizador, tendo sido observados como prováveis polinizadores microhymenopteros e dípteros, vespas, abelhas do gênero l'rigona, podendo também formigas do gênero Camponotus atuarem como eventuais polinizadores. Em relação à dispersão das sementes, foi testada a hipótese da hidrocoria também exercer papel na disseminação das sementes da espécie no estuário amazônico, além da ornitocoria. Os estudos abrangeram 3 anos e várias fases ( a) observações naturalísticas no campo; (b) observações do comportamento do tucano Ramphastos vitellinus em cativeiro, alimentando-se de sementes e frutos de virola; ( c) distância de dispersão de sementes pela água; (d) determinação da época de maturação das sementes; (e) desenvolvimento do embrião da semente e (f) ecologia da germinação. Em condições naturais cerca de 60-80% das sementes produzidas caem na água dos rios quando estas apresentam o arilo vermelho. A distância média percorrida pelas sementes em área de várzea baixa foi de 50 m/dia. Cerca de 20% das sementes transportadas pela água chegaram a atingir os rios e igarapés principais, percorrendo uma distância média de 500 m. As demais fixaram-se em locais próximos às margens e em raízes de outras plantas. Os tucanos, em área natural, visitam as árvores quando suas sementes apresentam o arilo vermelho. Permanecem cerca de 15-20 minutos em cada árvore e podem, a seguir, voar para outra vizinha ou para longe do grupamento de plantas. Em cativeiro foi observado que, entre a ingestão e regurgitação das sementes de virola, transcorrem em média 8,6 minutos. O tempo inferior ao dispendido nas árvores poderia possibilitar a dispersão próxima ou entre os grupamentos de plantas. A sua permanência em água foi um importante fator para completar o seu desenvolvimento do embrião da semente de viro Ia. Nas condições do estuário, o tucano poderia ser um dispersor de curta distância, enquanto a água, o seria a maiores distâncias. Com base nos resultados obtidos sugere-se que a espécie apresenta evidências de adaptações ecológicas para a hidrocoria, sendo que a água exerce também importante papel como promotor da germinação. Para testar a hipótese do arilo atuar como inibidor da germinação, sementes recém-colhidas, com e sem arilo foram semeadas em viveiro, imediatamente após a colheita e após permanecerem 7 dias em água corrente, seguindo-se o delineamento experimental fatorial inteiramente ao acaso. Não houve efeito significativo da presença do arilo sobre a germinação, obtendo-se 70% para as com arilo e 70,5% para sementes sem arilo. No entanto, a permanência em água promoveu aumento significativo da germinação. As sementes plantadas imediatamente após a colheita apresentaram germinação tardia, aos 15 dias, e continuou lenta e irregular, tanto com arilo (50%), quanto sem (53%). A estratificação em água corrente promoveu a aceleração e uniformização da germinação, iniciada aos 7 dias e com alta percentagem para sementes com e sem arilo (90%). O fato de não se obter efeito negativo da presença do arilo sobre a germinação sugere que as substâncias presentes no arilo não exerceriam atividade inibitória à germinação. Estudos realizados anteriormente, demonstraram que as sementes de virola apresentam indícios de dormência por imaturidade do embrião. Assim, a aceleração da germinação promovida pela água poderia estar ligada à lixiviação de inibidores ou em consequência da estratificação modificando as relações promotores/inibidores, induzindo à germinação e ativando o crescimento do embrião. Em relação à germinação das sementes, testes efetuados com diferentes qualidades de luz (branca, escuro, vermelha e vermelho-longo) e teor de umidade do substrato (seco, médio e encharcado) comprovaram o potencial da espécie para germinar em áreas com condições semelhantes à que ocorrem em pequenas clareiras na mata, tendo demonstrado sensibilidade ao ressecamento e encharcamento do substrato. Para avaliar em condições naturais o estabelecimento das mudas, foi estuado o padrão de distribuição espacial da espécie. Foram efetuados estudos em áreas de várzea alta, com adaptações ecológicas para a hidrocoria, sendo que a água exerce também importante papel como promotor da germinação. Para testar a hipótese de arilo atuar como inibidor da germinação, sementes recém-colhidas, com e sem arilo foram semeadas e viveiro, imediatamente após a colheita e após permanecerem 7 dias em água corrente, seguindo-se o delineamente experimental fatorial inteiramente ao acaso. Não houve efeito significativo da presença do arilo sobre a germinação, obtendo-se 70% para as com arilo e 70,5% para sementes sem arilo. No entanto, a permanência em água promoveu aumento significativo da germinação. As sementes plantadas imediatamente após a colheita apresentaram germinação tardia, aos 15 dias, e continuou lenta e irregular, tanto com arilo (50%), quanto sem (53%). A estratificação em água corrente promoveu a aceleração e uniformização da germinação, iniciada aos 7 dias e com alta percentagem para sementes com e sem arilo (90%). O fato de não se obter efeito negativo da presença do arilo sobre a germinação sugere que as substâncias presentes no arilo não exerceriam atividade inibitória à germinação. Estudos realizados anteriormente, demonstraram que as sementes de virola apresentam indícios de dormência por imaturidade do embrião. Assim, a aceleração da germinação promovida pela água poderia estar ligada à lixiviação de inibidores ou em conseqüência da estratificação modificando as relações promotores/inibidores, induzindo à germinação e ativando o crescimento do embrião. Em relação à germinação das sementes, testes efetuados com diferentes qualidades de luz (branca, escuro, vermelha e vermelho-longo) e teor de umidade do substrato (seco, médio e encharcado) comprovaram o potencial da espécie para germinar em áreas com condições semelhantes à que ocorrem em pequenas clareiras na mata, tendo demonstrado sensibilidade ao ressecamento e encharcamento do substrato. Para avaliar em condições naturais o estabelecimento das mudas, foi estuado o padrão de distribuição espacial da espécie. Foram efetuados estudos em áreas de várzea alta, com (Ilha de Marajó-PA) e sem exploração recente (Lábrea-AM) e várzea baixa explorada (Ilha de Marajó) e sem exploração (Ilha de Gurupá-PA. A distribuição espacial da população foi mais determinada pela distribuição dos grupamentos de plantas ou colônias. Em várzea baixa os grupamentos apresentaram dispersão homogênea na área. Em várzea alta a tendência foi a formação de grupamentos compostos por conjuntos de colônias, definidas como subpopulações, constituídas por conjuntos de colônias com alto padrão de agregação entre elas. A exploração causou efeito sobre a sua distribuição espacial. A virola apresentou um padrão ecológico de polinização à curta distância e dispersão de sementes à curta (ornitocoria e hidrocoria em várzea alta) e longa distância (hidrocoria). Para a conservação nas áreas onde a virola softeu intensa exploração, como os rios Preto, Laguna e a região da ilha de Gurupá, deve ser efetuada de forma ex-situ, coletando-se o máximo possível das populações remanescentes. A conservação in-situ, com a criação de áreas de reserva, poderia ser viável nas regiões ainda em fase de exploração como os rios Anajás, Jurará e Mapuá. No entanto, devido ao crescimento da intensidade da exploração mecanizada e manual, paralelamente deve ser efetuada a conservação ex-situ. Considerando o volume/árvore obtido para estas regiões, a conservação deve aliar a finalidade de aproveitar o potencial local para o melhoramento e manejo florestalAbstract: To contribute for the conservation and management of Virola surinamensis (Rol.) Warb. -virola, were studied aspects of phenology, pollination, seed dispersion, germination and patterns of spacial distribution. Studies developed in Gurupá and of Marajó's Islands allowed to verify that the used system of forest exploration can eliminate natural population of virola remainders in the amazon estuary. During exploration gaps can reduce natural regeneration of virola. Phenological data were obtained during 4 years, from 28 selected trees in a population located in Belém (Pará-Brazil). Each 15 days were observed frequency of flowering of individual plants. About 39% of female plants flowered, 29% of masculine and 32% didn't present flowering. The largest flowering and frutification picks was in the dry period (July-September). Masculine plants presented larger flowering intensity than females, and could present up to two events in the same year. In the wet season (December-March) another group of plants flowered originating a pick of smaller intensity. Female and male plants present simultaneous flowering but with formation of groups of individuals' subpopulations with a restricted gene flow, that could take to their reproductive isolation. Flowering in the population was annual to irregular, but at individual's leveI went regular. Pollination was not specific having been observed as probable pollinators microhymenopteros, wasps and Trigona, also being able to pollinate Camponotus ants like eventual pollinator. Dispersion and seed germination studies were realized along 3 years. In natural conditions about 60-80% of the produced seeds drop in the rivers with a exposed red aril. Water average distance of transport in area of low floodplain forest was 50 m/dia. About 20% of the seeds were transported by the water and got to reach the rivers, with a average distance of distance of 500 m. Toucans, in natural area, visit the trees when their seeds present the red arilo. They stay about 15-20 minutes in each tree and they cannot, to proceed, to fly for another neighbor or for far away from the grouping of plants. Elapse time between the virola's seed ingestion and regurgitation is an average of 8,6 minutes, lower than the time spent in the trees by toucans. This could facilitate short distance dispersion or beteween close groups of plants. Seed maintainance in water was an important factor to complete embryo development. In natural conditions in the amazon estuary, toucan could be a dispersor of short distance, while the water, could be a larger distance dispersor. Virola demonstrated evidence of ecological adaptations for hidrocory, and water also is an important promoter of seed germination. To test the hypothesis of the aril inhibit of the germination, seeds with and without aril were sowed in nursery, immediately after the crop and after they stay 7 days in water, There was not significant effect of the presence of the arilo on the germination, being obtained 70% for the with arilo and 70,5% for seeds without arilo. However, the permanence in water promoted significant increase on germination. The seeds sowed immediately after the crop presented late germination, to the 15 days, and it continued slow and irregular, 50 much with aril (50%), as without (53%). Seed imersion in water promoted acceleration and uniform germination, begun to the 7 days and with high percentage for seeds with and without arilo (90%). Previously studies, demonstrated that virola seeds could present dormancy probably due embryo immaturity. Thus, the acceleration of the germination promoted by the water could be estimulated by lixiviation of inhibitors, inducing germination and activating embryo growth. Virola seed germination was estimulated by far-red light and inhibited by red one, indicating its sensibility to the light conditions of large gaps in the forest. High intensity exploration could create larger gaps and reduce virola's seed germination and seedling establisment. In natural areas spacial distribution of the population was more determined by the distribution of grouping plants or colonies. ln low floodplain forest groupments dispersion were homogeneous, while in high floodplain there were composed groups formed by colonies, defined as subpopulations, constituted by groups of colonies with high aggregation pattern among them. Virola presented an ecologica1 pattern of short distance pollination and short seed dispersion by ornitocory and hidrocory in high floodplain forest) and long distance (hidrocory). Conservation in the areas where the virola suífered intense exploration, as rio Preto and Laguna and the area of the island of Gurupá, it should be made ex-situ conservation, being collected the possible maximum of remaining populations. In-situ conservation, with the creation of reservation areas, could still be viable in the areas in exploration phase as the rivers Anajás, Jurará and Mapuá. However, due to the growth intensity and mechanica1 and manual exploration, parallelly the conservation should be made ex-situ. Considering the volume/tree obtained for these areas, conservation should ally the purpose of taking advantage of the local potential for the improvement and forest managementDoutoradoEcologiaDoutor em Ciência