Estudo biossistematicos em tres especies de Bulbophyllum Thouars (Orchidaceae) ocorrentes nos campos rupestres brasileiros

Orientadores: Graziela Maciel Barroso, João SemirDissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de BiologiaResumo: Foram estudadas a biologia floral e a fenologia das orquídeas Bulbophyllum weddellii (Lindl.) Rchb. f. e B. involutum Borba, Semir & F.Barros (inéd.), na Serra do Cipó, Santana do Riacho-MG, e B. ipanemense Hoehne, na Serra de Camargos, Nazareno-MG. As três espécies são polinizadas exclusivamente por fêmeas de Pholeomyia (Diptera: Milichiidae) com um alto grau de especificidade, provavelmente atraídas por instinto de oviposição. Nas três espécies investigadas, ventos com velocidade entre 1,5 e 2,0m/s são necessários para que ocorra a polinização, balançando o labelo e prendendo o inseto na coluna. Este mecanismo parece ter evoluído em áreas abertas, tais como os campos rupestres onde elas ocorrem. A taxa de frutificação é muito baixa, variando entre 3 a 8%, devido à falta de constância destas moscas, apesar da taxa de remoção de políneas ser alta. Herbivoria elevada e infrequência na floração também contribuem para o baixo sucesso reprodutivo destas espécies. Porém, como elas estão sob escassez de recursos, baixa frutificação pode ser adaptativa por garantir sobrevivência e reprodução futura, existindo mecanismos assegurando que os raros casos de reprodução sexuada sejam através de polinização cruzada. Logo após o polinário ser removido da antera de B. involutum e B. ipanemense, espécies estreitamente relacionadas, este possui aproximadamente o dobro do diâmetro da entrada da cavidade estigmática. São necessários de 105 a 135 minutos em média para que o polinário diminua em tamanho e possa ocorrer a polinização, com apenas a largura reduzindo significativamente. Como os polinizadores destas espécies permanecem alguns minutos na mesma flor após a remoção das políneas, este mecanismo, ainda não conhecido nas Orchidaceae, é muito importante em evitar a autopolinização. Em B. weddellii, este mecanismo não ocorre, e o polinizador não possui este comportamento de permanecer na flor após a remoção das políneas. O menor diâmetro da cavidade estigmática em B. involutum diminui em 50% as chances de polinizações interespecíficas com B. weddellii, podendo o cruzamento ocorrer em apenas uma direção. Isto é importante em ajudar a assegurar o isolamento entre estas duas espécies, que são simpátricas, florescem no mesmo período e possuem os mesmos polinizadores. Foram realizadas, experimentalmente, autopolinizações, polinizações cruzadas intraespecíficas e interespecíficas nas três espécies. Todas elas são autocompatíveis, sendo necessária a ocorrência de polinização por um vetor para o desenvolvimento de frutos. Em todos os tipos de cruzamentos ocorre uma elevada taxa de aborto de frutos e formação de sementes sem embrião, sendo estes mais elevados nos cruzamentos interespecíficos envolvendo B. weddellii. Cruzamentos entre as espécies próximas, B. involutum e B. ipanemense, fornecem valores de frutificação e viabilidade de sementes semelhantes aos cruzamentos intraespecíficos. Estes resultados concordam com hipóteses correntes sobre potencialidade de cruzamento interespecífico representando filogenia das espécies envolvidas. Exame dos tubos polínicos e dos frutos abortados indicam que uma série de fatores podem estar envolvidos no grande número de aborto de frutos e sementes sem embrião. A baixa fertilidade entre B. weddellii e B. involutum é importante para a manutenção do isolamento entre estas espécies. Os dados obtidos de biologia reprodutiva fornecem subsídios para a separação de Bulbophyllum involutum como uma espécie própria, que é aqui descrita pela primeira vez. Comparações com as espécies proximamente relacionadas, B. warmingianum Cogn. e B. ipanemense, são apresentadas. Bulbophyllum xcipoense Borba & Sem ir, um híbrido natural entre B. weddellii e B. involutum, ocorrente na Serra do Cipó, é descrito e sua biologia reprodutiva estudada. Uma série de barreiras fracas entre estas duas espécies, que quando somadas fornecem um forte isolamento, contribui para a extrema raridade do híbrido e consequentemente para a manutenção do status das espécies parentais. O híbrido atrai os mesmos polinizadores dos parentais e se localiza dentro da população de B. weddellii, o que pode causar introgressão. Porém, o híbrido possui um alto grau de esterilidade ou autoincompatibilidade, e características do labelo fazem com que a polinização seja ineficiente. Devido à localização do híbrido e à apenas unidirecionalidade do cruzamento entre os parentais, presume-se que este híbrido tenha-se originado pela doação de pólen de um indivíduo de B. involutum. As possíveis consequências deste evento de hibridização nas espécies parentais e no estabelecimento de uma nova espécie são discutidasAbstract: The floral biology and phenology of the orchids Bulbophyllum weddellii (Lindl.) Rchb. f. and B. involutum Borba, Semir & F.Barros (unpubl.), in Serra do Cipó, Santana do Riacho, and B. ipanemense Hoehne, in Serra de Camargos, Nazareno, both located in Minas Gerais state, Southeastern Brazil, were studied. The three species are pollinated exclusively by females of Pholeomyia (Diptera: Milichiidae) with a high degree of specificity, probably attracted by oviposition instincts. In ali species, a successful pollination requires winds with a speed of 1.5 to 2.0m/s to shake the labellum until the insect is glued to the column. This mechanism is known in the genus only for these species, and seems to have evolved in open areas such as the "campos rupestres" where they occur. In spite of the high rate of pollinia removal, fruit set is very low (3 to 8%) due to the lack of constancy of the flies. High levels of herbivory and infrequent flowering also contribute to the low reproductive success of these species. This stated, reduced fructification could be interpreted as adaptive, granting survival and future reproduction in their resource-poor environment. In the few cases where sexual reproduction occurs, cross pollination is practically granted through specific mechanisms. Immediately after its removal from the anther, the pollinarium of the closely related species B. involutum and B. ipanemense has approximately double the width of the stigmatic cavity entrance. The pollinarium takes about 105 to 135 minutes to reduce in size enough for pollination to occur, and only the width is reduced significantly. Because the flies stay for up to 12 minutes in the flower after removing the pollinia, this previously unknown mechanism in Orchidaceae is very important in preventing self-pollination. In B. weddellii this mechanism does not occur, and the pollinator does not remain in the fIower after pollinia removal. The smaller diameter of the stigmatic cavity in B. involutum reduces in 50% the chances of interspecific pollination with B. weddellii, so that crossing is unidirectional. This is important to help ensure the isolation between these two species, which are sympatric, bloom at the same time and share the same pollinators. Experiments of self-pollination, intra and interspecific cross-pollination were done for the three species. Ali of them proved to be self-compatible, and the occurrence of pollinator is necessary for fruit development. Ali crossings are caracterized by a high rate of fruit abortion and development of seeds without embryo, and they are highest in the interspecific crossings involving B. weddellii. Crossings between the related species B. involutum and B. ipanemense result in values of fruit set and seed viability similar to intraspecific crossings. These results agree with current hypotheses on interspecific crossings potential reflecting the phylogeny of the species involved. Examination of pollen tubes and aborted fruits show that a series of factors such as low pollen germination, incompatibility reactions, and embryo abortion because of lethal recessive alleles may be the cause of the great number of fruit abortions and seeds lacking embryos. The low fertility of crossings between B. weddellii and B. involutum is important to maintain the isolation of these species. The reproductive biology data provide support for the separation of B. involutum as a good species, which is described here for the first time. Comparisons with the closely related species B. warmingianum Cogn. and B. ipanemense are made. A natural hybrid between B. weddellii and B. involutum occurring in Serra do Cipó, B. xcipoense Borba & Semir, is described and its reproductive biology studied. A system of filters, in which a combination of weak barriers between these two species result in a strong isolation, contributes to the extreme rarity of the hybrid and consenquently to the status maintenance of the parental species. The hybrid attracts the same pollinators as the parents and is located within the B. weddellii population, which may cause introgression. However, the hybrid has a high levei of sterility or self-incompatibility, and labellum characteristics make pollination inefficient. Due to the location of the hybrid and the unidirectional crossing between the parents it is assumed that this hybrid has originated from pollen donation by B. involutum. The possible consequences of this hybridization event for the parental species and in the establishment of a new species are discussed.MestradoBiologia VegetalMestre em Ciências Biológica