Biologia da reprodução de Trema micrantha (L.) Blume (Ulmaceae)

Orientador: George J. ShepherdTese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de BiologiaResumo: Trema micrantha (L.) Blume (Ulmaceae) é uma árvore pioneira, que se distribui desde o sul dos Estados Unidos da América até a Argentina. Ocorre com freqüência nas fases iniciais da sucessão secundária das áreas desflorestadas do estado de São Paulo, geralmente em populações agregadas. Foram estudados vários aspectos da biologia da reprodução desta espécie, em duas populações naturais no município de Campinas (SP, Brasil) - uma na Reserva Municipal da Mata Santa Genebra (22º 49' 45" S e 47º 06' 33" W) e a outra, na mata Santa Elisa (220 55' S e 470 05' W). Foram feitas amostragens mensais da produção de flores de 27 árvores da mata Santa Genebra, durante 36 meses consecutivos. Na mata Santa Elisa foram acompanhadas 36 árvores e a amostragem mensal foi realizada durante 12 meses. Nesta última população também foram feitos testes para se verificar o modo de reprodução e coletas de sementes para testes de germinação. Observou-se que T. micrantha produz três tipos de flores: femininas, masculinas e hermafroditas, estas protogínicas, raras e esporádicas. Embora mortologicamente hermafroditas, várias destas flores eram funcionalmente masculinas, pois o ovário não continha óvulo. O acompanhamento da produção de flores permitiu identificar quatro fenótipos sexuais nas duas populações: 1) plantas femininas constantes, que só produzem flores femininas; 2) plantas femininas preferenciais, que produzem flores femininas e, às vezes, também flores masculinas em pequena proporção; 3) plantas masculinas preferenciais, que produzem flores masculinas e, de vez em quando, também flores femininas em taxas pequenas e 4) plantas hermafroditas crípticas, que iniciam a estação reprodutiva como masculinas ou monóicas e depois passam a preferencial ou totalmente femininas. As flores hermafroditas geralmente ocorrem nestas plantas hermafroditas crípticas. A proporção relativa dos quatro mortos sexuais foi equivalente nas duas populações, ou seja, as plantas femininas constantes constituíram 53 a 60% dos indivíduos e as hermafroditas crípticas, cerca de 36%. As plantas masculinas ou femininas preferenciais foram raras, com apenas um ou dois indivíduos de cada categoria, em cada uma das populações estudadas. A mudança sexual das plantas hermafroditas crípticas ocorreu geralmente no início da primavera (outubro), porém de forma assincrônica. Não foi possível estabelecer correlações claras entre os fatores climáticos e a expressão sexual das plantas hermafroditas crípticas, mas as temperaturas mínimas mostraram certa correlação com a mudança sexual observada nestas plantas. O exame de material herborizado mostrou um padrão de produção de flores masculinas e femininas ao longo do ano que é semelhante ao observado nas populações naturais estudadas, indicando que este comportamento reprodutivo pode ser característico da espécie como um todo. Não foram observadas diferenças significativas no tamanho inicial, na taxa de crescimento ou na sobrevivência entre as plantas femininas constantes e. as hermafroditas crípticas. As observações de campo sugerem que a espécie seja anemófila, uma condição comum entre as Ulmaceae. A análise dos grãos de pólen indicaram alta viabilidade (> 79,7%) e grande produção de grãos por flor (ca. de 110.800). Os testes de cruzamento indicaram que T. micrantha é uma espécie xenógama facultativa, podendo se reproduzir através de fecundação cruzada nas plantas femininas constantes ou de auto-fecundação, nas plantas hermafroditas crípticas durante a sua fase monóica. Também houve evidência de que pode ocorrer agamospermia, porém em proporção muito baixa, sendo necessários mais testes para a sua confirmação. Os testes com as sementes indicaram que a porcentagem de germinação é maior para as sementes dos frutos maduros (em relação às dos frutos verdes totalmente desenvolvidos), em tratamento de embebição em água destilada e sob temperaturas alternadas. Também observou-se que as sementes provenientes das plantas femininas constantes germinaram significativamente mais do que as das hermafroditas crípticas. São necessários mais testes, para se verificar se estes resultados são devidos à viabilidade ou à dormência diferencial das sementes das duas formas sexuais. Levantamento bibliográfico sobre o sistema de reprodução de outras espécies da família, para as regiões tropical e sub tropical do continente americano, indicou que a andromonoicia é a condição predominante, principalmente entre os gêneros com o maior número de espécies. Os resultados obtidos para T. micrantha são inéditos para espécies arbóreas neotropicais e de difícil comparação, devido à falta de trabalhos que abordem a sexualidade das plantas de forma quantitativa. Outra dificuldade adicional é a falta de uma terminologia uniforme que descreva estes fenômenos. É recomendável, portanto, um esforço para se uniformizar a terminologia e a metodologia de coleta de dados, em estudos de longo prazo e em populações naturais, pois é provável que o tipo de variação da expressão sexual observada neste estudo seja mais comum do que geralmente se reconheceAbstract: Trema micrantha (L.) Blume (Ulmaceae) is a pioneering tree species with a distribution area extending from the southem United States to Argentina. It is frequent in the initial phases of secondary succession in deforested areas in São Paulo state, usually in densely crowded populations. Various aspects of the reproductive biology of this species were studied in two natural populations in the municipality of Campinas (SP, Brazil) - one in the Reserva Municipal da Mata de Santa Genebra (22°49'45"S and 47°06'33"W) and the other in the Mata Santa Elisa (22°55'S and 47°05'W). Monthly samples of flower production were taken from 27 trees at Santa Genebra during 36 consecutive months. At Santa Elisa, 36 trees were accompanied by monthly sampling for a 12 month period. This population was also used for tests of the breeding system and collection of seeds for germination experiments. It was observed that T. micrantha produces three types of flowers - temale, male and hermaphrodite, with the latter protogynous, rare and sporadic in occurrence. Although morphologically hermaphrodite, many of these flowers are functionally male since they lack ovules in their ovaries. Analysis of flower production suggests the presence of tour sexual phenotypes in both populations: 1) constant females, which only produce tem ale flowers; 2) preferential females which produce female flowers and, from time to time, a small proportion of male flowers; 3) preferential males which produce male flowers and, from time to time, female flowers in small proportions; 4) cryptic hermaphrodites which begin the reproductive season as males or monoecious plants and later become totally or preterentially female. Hermaphrodite flowers generally occur on the cryptic hermaphrodite plants. The relative proportions of the four morphs were very similar in the two populations with constant females accounting for 53-60% of the individuals and cryptic hermaphrodites around 36%. Preferential males and females were rare, with only one or two individuals in each category in each of the populations. The change in sexual expression in the cryptic hermaphrodites generally began in spring (October), but was asynchronous. It was not possible to establish a clear correlation between climatic factors and sexual expression in the cryptic hermaphrodites, although minimum temperature showed some correlation. Examination of herbarium material showed a similar pattern of sex expression during the year and suggests that the pattern observed in the Campinas populations may be typical for the species as a whole. No significant differences were detected in initial size, growth rate or survival between constant females and cryptic hermaphrodites. Field observations suggest that the species is anemophilous, a common condition in the Ulmaceae. Observations of pollen grains showed high viability (> 79%) and abundant production of pollen (approx. 110,800 grains per male flower). Crossing experiments suggest that T. micrantha plants are facultatively outcrossed, with obligatory outcrossing in the constant females and possible selfing in the cryptic hermaphrodites, at least in their monoecious phase. There was also some evidence for occurrence of agamospermy, but if this does occur, it is only at I__ frequency, and needs to be confirmed. Germination tests indicate a higher germination rate for mature seeds (as opposed to fully developed but green fruits), preimbibition in distilled water and altemating temperatures. Seeds from constant females showed significantly higher germination rates than those from cryptic hermaphrodites. More tests are necessary to determine whether this was due to different viability rates or to differences in dormancy between the two morphs. A survey of data from the literature showed that andromonoecy was the predominant condition reported for the majority of the species of Ulmaceae occurring in the tropical and subtropical regions of the Americas, especially in the genera with larger numbers of species. The data obtained for T. micrantha suggest a system which has not previously been reported for neotropical tree species and, indeed, appears to be very rare with only a few similar cases reported in the literature. The results are, however, very difficult to compare with other studies because of the lack of investigations which treat sexual expression in plants quantitatively. The absence of an adequate terminology to describe these more complex systems of sex expression is an additional difficulty. It is recommended, therefore, that an attempt should be made to standardize terminology and methodology for data collection together with an increase in longer term studies of natural populations, since it is likely that the type of variation in sex expression observed in this study is more common than is generally recognized.DoutoradoDoutor em Ciência