Metabolismo e exsudação de ânions de ácidos orgânicos sob estresse de alumínio

Numerous plant species can release organic acid anions (OA) from their roots in response to toxic aluminium (Al) ions present in the rooting medium. Hypothetically OA complex Al in the root apoplast and/or rhizosphere and thus avoid its interaction with root cellular components and its entry in the root symplast. Two temporal patterns of root OA exudation are observed. In pattern I, OA release is rapidly activated after the contact of the root with Al ions while in pattern II there is a lag phase between the addition of Al and the beginning of OA release. Compounds other than OA have been detected in root exudates and are also correlated with Al resistance in plants. Plant species like buckwheat and tea show mechanisms of Al tolerance, which confer them the capacity to inactivate and store Al internally in the leaves. Disturbances in metabolic pathways induced by Al are still obscure and their relation to the altered OA concentration observed in roots under Al stress is not yet established. High concentrations of OA in roots do not always lead to high rates of OA release even when the spatial distribution of these two characteristics along the root axis is taken into account. Al induces high permeability to OA in young root cells and anion channels located in the cell membrane have been proposed to mediate the transport of OA to outside the cell. Genetically modified plants that overexpress genes involved in the biosynthesis and transport of OA as well as in Al toxicity events at the cell level have been generated. In most cases the transformations resulted in an improved ability of the plant to cope with Al stress. These promising findings reinforce the possibility of engineering plants with superior resistance to Al-toxic acid soils. The environmental impact of the large amounts of root exudates possibly conferred by these genetically modified plants is discussed, with special emphasis on soil microbiota.Várias espécies vegetais liberam ânions de ácidos orgânicos (AO) de suas raízes em resposta a íons tóxicos de alumínio (Al) presentes no ambiente radicular. Hipoteticamente esses AO complexam os íons de Al presentes no apoplasto da raiz e/ou na rizosfera evitando assim sua interação com componentes celulares e ainda sua penetração no simplasto da raiz. Dois padrões temporais de exsudação são reconhecidos. No padrão I, os AO são rapidamente liberados pelas raízes após a exposição das mesmas aos íons de Al. No padrão II de exsudação, ocorre um atraso na liberação de AO após exposição das raízes à solução contendo Al. Outros compostos além dos AO foram detectados em exsudatos radiculares e relacionados com mecanismos de resistência a Al em plantas. Espécies vegetais como trigo sarraceno e chá apresentam mecanismos de tolerância ao Al. Estes mecanismos conferem às plantas capacidade de inativar e de armazenar o Al em formas não tóxicas nas folhas. Os distúrbios induzidos por Al em rotas metabólicas ainda são desconhecidos, assim como a relação desses distúrbios com as mudanças nas concentrações de AO em raízes que estão sob estresse de Al. Altas concentrações internas de AO nas raízes nem sempre levam a altas taxas de exsudação desses compostos, mesmo quando a variabilidade espacial da concentração e da exsudação ao longo do eixo radicular é considerada. Certamente Al induz uma grande permeabilidade de AO em células jovens da raiz. Canais aniônicos localizados na membrana plasmática são os prováveis transportadores desses compostos orgânicos para fora da célula. Plantas que superexpressam genes envolvidos na síntese e na exsudação de AO bem como genes relacionados com a toxidez de Al foram desenvolvidas pela engenharia genética. Na maioria dos casos essas plantas tiveram uma maior capacidade para desenvolver sob estresse de Al. Esses resultados indicam, portanto, novas alternativas para o desenvolvimento de plantas mais adaptadas às condições de solos ácidos e com problemas de toxidez de Al. O impacto ambiental que a grande quantidade de exsudatos radiculares de plantas geneticamente modificadas pode causar, especialmente na microbiota do solo, é discutido.157172Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP