Analyse der Verbindung von Topologie und Dynamik in abstrakten Graphen und biologischen Netzwerken

In dieser Arbeit wurden abstrakte Graphen und reale Systeme mit einem erregbaren Medium, welches die gerichtete Weitergabe bzw. zufällige Erzeugung von Anregungen in einem Netzwerk steuert, dynamisch untersucht. Anregungsdichte und Anregungsmuster zeigen eine deutliche Abhängigkeit von der Graphentopologie. Die Anregungsdichte hängt im Wesentlichen vom Vernetzungsgrad, bis zu einem gewissen Maß von den Gradkorrelationen und nur im geringen Maße von der Gradverteilung eines Graphen ab. Der rapide Anstieg der Anregungsdichte bei zunehmender Vernetzung lässt sich auf unterschiedliche Verteilungsmuster der Anregungen zurückführen, und zwar global synchronisierte Aktivität (Spikes) bei geringen Vernetzungsdichten und positiv korrelierten Knotengraden und kooperatives dynamisches Verhalten in lokal begrenzten Graphenarealen (Bursts) bei hohen Vernetzungsdichten und negativen Gradkorrelationen. Die dynamische Charakterisierung über beide Anregungsmuster lässt sich auch durch die Rate spontaner Aktivierung steuern, wodurch das Modell interessant für die Untersuchung ähnlich stark vernetzter aber unterschiedlich strukturierter Graphentopologien ist. Modulare Strukturen und Hubs, welche elementare Grapheneigenschaften vieler realer Systeme darstellen, organisieren die synchronisierte Netzwerkfunktion bei unterschiedlichen Raten spontaner Aktivierung. Bei hoher Spontanaktivität sind Netzwerke mit modularen Eigenschaften durch synchronisiertes Verhalten innerhalb ihrer Module charakterisiert. Wenn die Struktur eines Graphen durch einen oder wenige Hubs in seinem Zentrum gekennzeichnet ist, wird bei niedriger Spontanaktivierung ein globales ringähnliches Synchronisationsphänomen sichtbar, welches durch die Formation von wellenähnlichen Propagationen erzeugt wird und das gesamte System über sein Zentrum (Hubs) erreicht. Die Koexistenz beider Organisationsprinzipien konnte in zwei verschiedenen neuronalen Netzwerken, welche biologische Beispiele hierarchischer Bauprinzipien darstellen, nachgewiesen werden. Im einzelnen zeigte sich allerdings, dass die Dynamik im cerebralen kortikalen Systemnetzwerk der Katze eher durch die modulare Organisation des Netzwerkes dominiert ist, während das dynamische Verhalten im zellulären neuronalen Netzwerk des Fadenwurms Caenorhabditis elegans sehr stark von Hubs beeinflusst wird. Im Metabolismus der Pflanze Arabidopsis thaliana wurden topologische und dynamische Eigenschaften auf der Basis der Reaktions- und Korrelations-Netzwerke verglichen. Die Korrelations-Netzwerke, welche auf der Ebene paarweiser Korrelationen einzelner experimentell ermittelter Substanzkonzentrationen erzeugt werden, charakterisieren den dynamischen Zustand des Metabolismus in einem Organismus für einen bestimmten Zeitpunkt. Für verschiedene Probenahmen in einem diurnalen Rhythmus konnte zeitlich konsistentes Verhalten über die höhere Ähnlichkeit zeitlich benachbarter Korrelations-Netzwerke nachgewiesen werden. Betrachtet man jedoch die Ähnlichkeit zwischen beiden Typen metabolischer Netzwerke, so ist die Nähe der Metaboliten im Reaktions-Netzwerk kein Indikator für die Nähe im Korrelations-Netzwerk. Hohe Korrelationen zwischen einzelnen Metabolitenpaaren können zu einem großen Teil nicht aus den Reaktionsfolgen im Reaktions-Netzwerk, sondern nur durch übergeordnete Funktionen, wie z.B. regulatorische Kontrolle, erklärt werden. Die Organisationsprinzipien in beiden Netzwerken unterscheiden sich daher grundlegend, da hier zwei dynamischen Skalen konkurrieren, die der Reaktion und die der Regulation