Mudanças ambientais e competição : o papel de fatores bióticos e abióticos na evolução de Canidae

Métodos filogenéticos comparativos utilizam informações sobre as relações de ancestralidade entre as espécies para testar hipóteses evolutivas. Neste contexto, a Reconstrução de Caracteres Ancestrais (RCA) pode nos esclarecer muito a respeito dos organismos já extintos. A família Canidae apresenta variada gama de comportamentos, distribuída por quase todo o planeta. Sua rica história fóssil demonstra processos que nos dão pistas sobre a evolução e diversificação destes comportamentos ao longo de 46 Ma. Entender a importância de fatores bióticos e abióticos na evolução de carnívoros tem sido um dos grandes desafios em estudos macroevolutivos nos últimos anos. Aqui foram abordados aspectos evolutivos de Canidae com o intuito de demonstrar o papel de fatores ambientais e comportamentais, além de interações, na diversificação do grupo. Para isso, construiu-se a filogenia para todas as espécies vivas de canídeos e uma espécie recentemente extinta. No total, 37 espécies foram incluídas na árvore filogenética. Foram obtidos 23 marcadores moleculares usados na construção da filogenia. Utilizou-se também 68 caracteres morfológicos. A construção da filogenia foi feita utilizando inferência Bayesiana. O modelo evolutivo escolhido nessa etapa foi GTR + G + I. Também foi utilizado o algoritmo de Monte Carlo Markov Chain (MCMC) para obter a distribuição a posteriori, com 50 x 106 iterações. A datação da árvore filogenética foi feita através do método de Penalized Likelihood, onde foram utilizados 11 registros fósseis de nós conhecidos da filogenia. Após a filogenia feita, obteve-se os dados comportamentais para realização da RCA a respeito dos quatro atributos avaliados. As quatro reconstruções foram criadas com inferência em 1000 árvores cada. Todas análises de RCA foram realizadas com o método de parcimônia. Com o intuito de entender de que maneira os atributos se correlacionam ao longo da filogenia, foi calculada a correlação de Pagel além de Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS). A topologia obtida aqui foi diferente das demais árvores filogenéticas já criadas para Canidae. Além disso, a calibração temporal indica que o split entre Canini e Vulpini se deu há 12.6 Ma, diferente do que é apontado na literatura. A respeito das reconstruções, as linhagens ancestrais dos lobos e das raposas desenvolveram o hábito de viver em áreas abertas. Já os canídeos sulamericanos desenvolveram preferência por áreas florestais. Em relação à dieta, o ancestral de Caninae, assim como os ancestrais diretos das tribos Canini e Vulpini, apresentavam comportamento alimentar hipocarnívoro. O ancestral de todos os canídeos existentes hoje apresentou baixa organização social, enquanto que os lobos desenvolveram alto comportamento social, coincidindo com o surgimento do hábito hipercarnívoro. A respeito do tamanho corporal, o nó ancestral a todos os canídeos possuía tamanho médio, e as duas tribos que surgiram a partir desta linhagem divergiram seus tamanhos. O teste de Pagel demonstrou que há correlação entre dieta e socialidade, mostrando que a alimentação levou a modificações no comportamento Social. Os PGLSs mostram que três tipos de modelos evolutivos explicam as mudanças nos atributos ao longo do tempo. As mudanças no uso de habitat dos canídeos acompanharam as mudanças climáticas no planeta ao longo dos últimos 13 Ma. Já a alimentação meso e hipocarnívora dos sulamericanos se deve ao cenário encontrado na América do Sul ao chegarem, e como reflexo, não desenvolveram alto grau de socialidade. Os resultados sugerem que raposas tentaram evitar a competição com os lobos para não sobreporem seus nichos, sendo o fator fundamental para sua diversificação.Phylogenetic comparative methods use information on ancestral relationships between species to test evolutionary hypotheses. In this context, the Ancestral Characters Reconstruction (ACR) can shed light on the already extinct organisms. The Canidae family has a wide range of behaviors, distributed throughout most of the planet. Its rich fossil history demonstrates processes that give us clues about the evolution and diversification of these behaviors over 46 Ma. Understanding the importance of biotic and abiotic factors in the evolution of carnivores has been one of the major challenges in macroevolutionary studies in recent years. Here we discuss the evolutionary aspects of Canidae with the purpose of demonstrating the role of environmental and behavioral factors, as well as interactions, in the diversification of the group. For this, the phylogeny was constructed for all living species of canids and a recently extinct species. In total, 37 species were included in the phylogenetic tree. A total of 23 molecular markers were used to construct the phylogeny. We also used 68 morphological characters. The construction of the phylogeny was done using Bayesian inference. The evolutionary model chosen in this step was GTR + G + I. The Monte Carlo Markov Chain algorithm (MCMC) was also used to obtain the posterior distribution, with 50 x 106 iterations. The phylogenetic tree was dated using the Penalized Likelihood method, where eleven fossil records of nodes known from the phylogeny were used. After the phylogeny, the behavioral data were obtained to perform the ACR in relation to the four attributes evaluated. The four reconstructions were created with inference in 1000 trees each. All ACR analyzes were performed using the parsimony method. In order to understand how the attributes correlate throughout the phylogeny, the Pagel correlation was calculated in addition to Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS). The topology obtained here was different from the other phylogenetic trees already created for Canidae. In addition, the time calibration indicates that the split between Canini and Vulpini occurred 12.6 Ma ago, different from what is pointed out in the literature. Concerning reconstructions, the ancestral lineages of wolves and foxes have developed the habit of living in open areas. South American canids have developed preference for forest areas. Regarding diet, Caninae's ancestor, as well as the direct ancestors of the Canini and Vulpini tribes, presented hypocampivorous feeding behavior. The ancestor of all canids present today had a low social organization, while the wolves developed a high social behavior, coinciding with the emergence of the hypercarnivore habit. Regarding the body size, the ancestral node to all canids had medium size, and the two tribes that have emerged from this lineage diverged their sizes. The Pagel test demonstrated that there is a correlation between diet and sociality, showing that diet led to changes in social behavior. The PGLSs show that three types of evolutionary models explain changes in attributes over time. The changes in the habitat use of the canids have accompanied the climatic changes in the planet during the last 13 Ma. The meso and hypocarnivorous feeding of the South Americans is due to the scenario found in South America when they arrived, and as a reflex, they did not develop high degree of Sociality. The results suggest that foxes tried to avoid competition with the wolves to avoid overlapping their niches, being the fundamental factor for their diversification