Factores morfológicos y anatónicos que regulan el intercambio de gases en especies mediterráneas del género Quercus

Se estudió una serie de factores morfológicos y anatómicos que regulan el intercambio de gases en especies mediterráneas del género Quercus. Para lo que se realizó un estudio comparado de los parámetros anatómicos, morfológicos y fotosintéticos en 7 especies perennifolias mediterráneas de Quercus de Europa (Q. coccifera, Q. ilex subp. rotundifolia, Q. ilex subsp. ilex y Q. suber) y Norteamérica (Q. agrifolia, Q. chrysolepis y Q. wislizeni) y en 2 especies caducifolias de Quercus de Europa (Q. robur y Q. faginea) para determinar la existencia de mecanismos compensatorios anatómicos y/o bioquímicos en las especies perennifolias. Se realizó un estudio comparado de los parámetros anatómicos, morfológicos y fotosintéticos en 4 procedencias de Q. ilex subsp. ilex (Gerona, Veneto, Lazio y Sardinia) y 3 de Q. ilex subsp. rotundifolia (Cazorla, Extremadura y Soria) para determinar el grado de variabilidad intra-específica de estos parámetros. Por último, se hizo un estudio comparado de los parámetros anatómicos, morfológicos y fotosintéticos en Q. coccifera creciendo bajo condiciones mediterráneas (Zaragoza) y oceánicas (Gipuzkoa) para determinar el grado de plasticidad fenotípica de estos parámetros en una especie mediterránea perennifolia de Quercus. La metodología más destacada fué medidas simultáneas de intercambio de gases y fluorescencia de clorofila y se calculó la conductancia del mesófilo (gm) a partir de estas medidas. Se realizó la modelización de la conductancia del mesófilo (gm) con base en parámetros anatómicos medidos. De este estudio se concluyó que a pesar de las similitudes morfológicas existentes entre las diversas especies de robles mediterráneos perennifolios objeto de estudio, se observan diferencias importantes y significativas en el comportamiento funcional de cada una de ellas individualmente. Entre todos los parámetros analizados es la conductancia del mesófilo (gm) el factor más determinante para explicar las diferencias encontradas en los valores de asimilación neta de CO2 (AN). Las diferencias encontradas en gm no vienen determinadas por la pared celular sino por otros componentes anatómicos que también ejercen un control sobre gm. Así, las especies con mayor AN mostraron mayores valores de superficie de cloroplastos expuesta a espacios aéreos intercelulares (Sc/S), lo que implica un aumento de los valores de gm sin cambios significativos en la conductancia estomática y, por tanto, en las pérdidas de agua. Otro aspecto a destacar es que esta adaptación anatómica a nivel celular permite a robles de hoja perenne alcanzar valores de AN comparables a los obtenidos en robles de hoja caduca del mismo género a pesar de presentar unos valores más altos de índice de esclerofilia (LMA). La reducción del área transpirante de Q. faginea, característica que se considera clave para la adaptación de esta especie a climas mediterráneos, se ve parcialmente compensada en términos de ganancia de carbono por un incremento de AN a expensas de un gran incremento en los valores máximos de gs. Por otro lado, los valores gs extremadamente altos de Q. faginea contrarrestan la posible reducción en gs impuesta por la sensibilidad estomática al VPD, lo que permite a esta especie mantener valores altos de AN bajo condiciones cambiantes a lo largo del período vegetativo en su hábitat natural. Este hecho hace que esta especie sea clasificada como una “consumidora de agua” (Mediavilla y Escudero 2004), lo que podría explicar que no compita bien con Q. ilex en zonas con suelos degradados con menores reservas de agua. Así mismo, este comportamiento pone a Q. faginea en una posición de vulnerabilidad en un hipotético escenario de incremento en la aridez asociada con un cambio climático global (Sánchez de dios et al. 2009).El factor más limitante para la asimilación de carbono es gm para todas las procedencias de Q. ilex estudiadas. A pesar de esta característica común, se ha observado una gran variación ecotípica en la actividad fotosintética entre las diferentes procedencias estudiadas de esta especie. La explicación a este fenómeno reside en el hecho de que las procedencias con valores más altos de AN (Extremadura y Soria) poseen rasgos anatómicos (grosor de la pared celular, grosor del cloroplasto y superficie de cloroplastos expuesta a espacios aéreos intercelulares) y bioquímicos (concentración de nitrógeno por área foliar) que mejoran notablemente y de manera coordinada gm y la velocidad de carboxilación de la Rubisco (Vc,max), respectivamente. También se evidencia una fuerte correlación entre Vc,max y la tasa de transporte electrónico máximo (Jmax), lo que indica una coordinación entre la actividad carboxilativa y el funcionamiento de la cadena de transporte electrónico. La existencia de estas adaptaciones a nivel subcelular y celular explica los aumentos en la asimilación de CO2 por unidad de área foliar dentro de la especie. Por último, la inversión en nitrógeno y materia seca por área foliar que realiza Q. coccifera bajo condiciones poco estresantes (clima templado) es menor que cuando vive en un clima mediterráneo con aridez estival, lo que puede constituir una ventaja en términos de coste de construcción de la hoja. Sin embargo, a pesar de que los valores de conductancia estomática son mucho mayores bajo clima templado, este hecho no redunda en unas mayores tasas de fotosíntesis, ya que la conductancia del mesófilo es la misma en ambos lugares. Por lo tanto, la eficiencia en el uso del nitrógeno (AN/N) es mayor en el clima templado, mientras que la eficiencia en el uso del agua (AN/gs) es mayor en el clima mediterráneo. Es decir, esta especie no siempre utiliza los principales recursos (agua y nutrientes) a nivel de la hoja tan eficientemente como podría. En general, los diferentes patrones de uso de recursos (en particular N) junto con su plasticidad funcional no pueden superar las restricciones morfo-funcionales que limitan posibles incrementos de la conductancia del mesófilo, lo que limita la actividad fotosintética incluso bajo condiciones potencialmente favorables.