Estructura genética de la raza porcina Gochu Asturcelta

El Gochu Asturcelta es una raza porcina autóctona de Asturias en extremo riesgo. Tradicionalmente se asume que la raza pertenece al tronco porcino celta de la península ibérica al igual que la raza de cerdo Celta de Galicia o la raza Bísara de Portugal. El Gochu Asturcelta prácticamente se extinguió en la segunda mitad del siglo XX. En 2002 se fundó la asociación de criadores ACGA que, con seis fundadores, inició un programa de conservación con el apoyo del Gobierno del Principado de Asturias. El objetivo de la presente Memoria es documentar la raza de Gochu Asturcelta mediante la caracterización de su variabilidad genética y de sus relaciones genéticas con las poblaciones porcinas más importantes de su entorno geográfico. Para cumplir con ese objetivo se han aplicado diversas metodologías para: a) evaluar el efecto de la política de apareamientos recomendada por ACGA para el mantenimiento de la variabilidad genética de la raza; b) conocer si la asignación del Gochu Asturcelta al grupo de cerdos de estirpe celta de la península ibérica tiene respaldo genético; y c) estimar el tamaño efectivo de la raza de Gochu Asturcelta para predecir su viabilidad.En un primer trabajo (Menéndez et al. 2015) se desarrolló una batería de 20 microsatélites para llevar a cabo pruebas de paternidad en el marco del programa de conservación. Esta batería de marcadores se aplicó a 19 lechones producidos por tres cerdas diferentes, cada una de las cuales se habían mantenido, accidentalmente, sin restricciones para el apareamiento con dos verracos diferentes. En dos de los casos los verracos eran hermanos completos de las cerdas madres. En el tercer caso, uno de los verracos era hermano completo de la cerda. La batería de microsatélites permitió asignar los lechones a uno de los verracos candidatos con confianza estadística alta. Todas las camadas testadas tuvieron dos padres diferentes. Los apareamientos accidentales analizados ocurrieron en un momento muy inicial del programa de cría poniendo en riesgo la calidad de las genealogías recogidas en el Libro Genealógico de ACGA. Se recomendaron estrictas pautas de manejo y apareamientos para evitar nuevos apareamientos no supervisados entre parientes cercanos.Un Segundo trabajo (Menéndez et al. 2016a) analizó la información registrada en el Libro Genealógico de la raza de Gochu Asturcelta desde su fundación hasta agosto de 2014 para determinar si la política de apareamientos llevada a cabo por ACGA ha tenido éxito en preservar la representación de los fundadores en la población presente. La consanguinidad media del pedigrí fue muy alta (0,230 ± 0,078). Sin embargo la tasa de incremento individual en consanguinidad se ha mantenido estable, alrededor de 0,07, desde 2009. Se han registrado notables pérdidas de variabilidad genética por deriva. El parámetro equivalente a genomas fundadores (fg), que caracteriza las pérdidas de variabilidad genética debidas a cualquier causa de deriva, fue de, aproximadamente, el 60% del valor de tamaño efectivo de fundadores (fe), que caracteriza las pérdidas de variabilidad genética debidas a contribuciones desequilibradas de los fundadores. Sin embargo, el cociente entre el número efectivo de ancestros (fa) y fe fue de, aproximadamente, 1. Este hecho sugiere que la política de apareamientos de ACGA ha permitido evitar la aparición de un cuello de botella en la población resultante del uso abusivo de un número reducido de reproductores. Se pudo constatar la necesidad de desequilibrar las contribuciones genéticas para las siguientes generaciones a favor de una línea fundadores poco representada.En un tercer trabajo (Menéndez et al. 2016b) la variabilidad genética del Gochu Asturcelta se evaluó mediante marcadores moleculares para conocer las relaciones genéticas de la raza con otras de importancia en su entorno geográfico y para determinar si la clasificación tradicional del cerdo autóctono de la península ibérica en estirpes celta e ibérica tiene concordancia con diferencias genéticas entre marcadores neutros. Dos poblaciones de Gochu Asturcelta (inicial y presente) se genotiparon con 17 marcadores de tipo microsatellite para tener en cuenta la posible deriva acumulada desde el inicio del programa de cría de la raza. Las dos poblaciones de Gochu Asturcelta se compararon con cuatro poblaciones de cerdos domésticos, que incluían individuos de ocho razas diferentes, y jabalí. La diferenciación entre las dos poblaciones de Gochu Asturcelta fue muy baja (FST = 0.021 ± 0.005). El parámetro equivalente a genomas fundadores, calculado a partir de información molecular, tomó prácticamente el mismo valor para las dos poblaciones de Gochu Asturcelta, lo que sugiere que la raza no ha experimentado pérdidas de variabilidad genética importantes desde la puesta en marcha del programa de cría. En todo caso, las dos poblaciones de Gochu Asturcelta mostraron una notable diferenciación genética respecto de las otras poblaciones disponibles, probablemente debido a la gran identidad genética de los animales de Gochu Asturcelta genotipados. Por otra parte se secuenció un fragmento de 647 pares de bases de la región de control del ADN mitocondrial en 174 individuos de las mismas poblaciones. De los 30 haplotipos identificados, el Gochu Asturcelta solo presentó tres. Las familias haplotípicas A (más frecuente en cerdo centroeuropeo) y C (más frecuente en cerdo ibérico y jabalí ibérico y del norte de África) estuvieron presentes tanto en cerdos de estirpe celta como en la estirpe ibérica y en razas de cerdos cosmopolitas. La composición de ADN mitocondrial de la península ibérica refleja la historia reciente de las poblaciones analizadas más que su composición ancestral. Este hecho hace difícil apoyar la división tradicional del cerdo de la península ibérica en estirpes celta e ibérica mediante el polimorfismo de marcadores moleculares neutros.Un cuarto trabajo (Menéndez et al. 2016c) profundizó en la estimación del tamaño efectivo (Ne) de la población de Gochu Asturcelta. Se aplicaron diversas metodologías para estimar Ne mediante información molecular y se compararon sus resultados con estimas genealógicas. Se utilizaron genotipos de 17 marcadores microsatélites obtenidos en 780 individuos de raza Gochu Asturcelta que se asignaron a dos generaciones filiales discretas (F3 y F4) y cinco cohortes anuales (desde 2006 a 2010) con solapamiento generacional. Cualquiera que fuera el método utilizado, las estimas moleculares de Ne fueron mayores que las genealógicas. Estimas de Ne calculadas mediante el desequilibrio de ligamiento de una sola muestra de la población (Ne(LD)) en F3 y F4 fueron más estables y menores que las calculadas para cohortes anuales o bianuales. Las estimas de Ne(LD) calculadas sobre muestras con solapamiento generacional solo fueron comparables con las obtenidas para las generaciones discretas cuando el periodo de muestreo era similar al intervalo generacional y se efectuaron correcciones para evitar el sesgo demográfico. Estimas de Ne calculadas mediante coascendencia molecular en una sola muestra de la población (Ne(M)) no fueron independientes de las estimas correspondientes de Ne(LD) debido a que tanto el desequilibrio de ligamiento como la coascendencia molecular tendieron a covariar. En todo caso, los valores de las estimas de Ne(M) fueron menores que los correspondientes de Ne(LD) debido a que reflejan en mayor medida el número de genomas fundadores que el tamaño efectivo de la población. La estimas de Ne obtenidas mediante métodos temporales (dos muestras) fueron muy dependientes del intervalo entre muestras e inaceptablemente sesgadas hacia arriba antes de realizar correcciones por sesgo demográfico. En conjunto, la evidencia empírica obtenida sugiere que las estimas moleculares de Ne deben interpretarse cuidadosamente en muestras con generaciones solapadas. Esas estimas pueden ser útiles cuando se dan las siguientes condiciones: a) el tamaño muestral es suficiente y representativo de la estructura genética y relaciones de parentesco de la población; b) se aplica corrección por sesgo demográfico; y c) el intervalo utilizado para la definición de la cohorte a genotipar no es arbitrario y se corresponde con la demografía y estructura genética de la población. Esas restricciones hacen que los métodos basados en la toma de una sola muestra no tengan una gran ventaja operativa.La particular estructura de la población de Gochu Asturcelta, con presencia de generaciones discretas y solapadas en su pedigrí, la convierte en un escenario único para el desarrollo de futuros estudios tendentes a establecer la relación entre autocigosis (homocigosis debida identidad por descendencia) e identidad por estado.