Stratégies de déplacement et mécanismes décisionnels lors du fourragement chez les primates

Chercher sa nourriture s'avère coûteux et potentiellement exigeant cognitivement, notamment pour des animaux comme les primates, vivant dans un environnement difficilement prévisible. Les fruits étant une ressource éphémère, un régime alimentaire frugivore implique des capacités cognitives élevées. Cette étude comparative s'intéresse aux différentes stratégies mises en place lors du fourragement chez trois espèces de primates (Macaca tonkeana=5, M. fascicularis=3 and Sapajus sp.=6) vivant dans des parcs boisés, au Centre de Primatologie de l'Université de Strasbourg. Ces conditions d'hébergement en semi-liberté nous ont permis de manipuler l'environnement afin de simuler la répartition saisonnière spatio-temporelle des fruits en milieu naturel. Nous avons notamment fait varier la disponibilité de différents fruits chaque semaine avec un rythme saisonnier d'un mois, répété pendant quatre mois. Notre protocole expérimental vise à évaluer le poids des variables Où (localisation, tâche « Fourragement Spatial »), Quoi (distribution, tâches « Groupé vs. Dispersé » et qualité, tâche « Groupé vs. Qualité »), et Quand (disponibilité) sur les décisions individuelles lors de la recherche de nourriture. Nous avons utilisé 42 boîtes à ouverture télécommandée, fixées sur des arbres de l'enclos des singes, dans lesquelles nous avons placé des fruits. Ce dispositif a permis de tester les sujets individuellement dans leur groupe social. Pour chaque essai, nous avons enregistré les trajectoires des sujets, l'ordre des boîtes visitées et la présence de congénères. Dans la tâche « Fourragement Spatial », nous avons comparé les trajectoires observées des essais dans lesquels les sujets ont visité toutes les boites (Ntot=77) avec des trajectoires simulées pour trois stratégies : optimale, de proche en proche, ou aléatoire. Aucune espèce n'a suivi une stratégie aléatoire, les capucins suivent fréquemment une trajectoire optimale, les macaques fascicularis suivent davantage une stratégie de proche en proche alors que les Tonkeans suivent les deux stratégies avec des fréquences similaires. Toutes les espèces ont adopté soit une stratégie globale (trajet optimal) soit une stratégie locale (boite la plus proche) afin de fourrager efficacement. Les expériences de la tâche « Groupé vs. Dispersé » proposent aux animaux de choisir parmi des boîtes dont la répartition spatiale forme deux patchs de nourriture de six boites chacun, l'un groupé, l'autre dispersé. Nous avons testé l'effet de cette distribution spatiale en utilisant les mêmes fruits dans les deux patchs (Nobs=2477). Nos résultats indiquent une préférence pour la distribution groupée (vs. dispersée) chez les trois espèces. Nous avons également testé l'effet de la qualité de la nourriture (tâche « Groupé vs. Qualité ») en proposant deux fruits différents disponibles en même temps, le préféré dans la distribution dispersée vs. le moins préféré dans la distribution groupée (Nobs=2546). Les trois espèces ont continué de choisir préférentiellement la distribution groupée, mais les Tonkeans dans une moindre mesure que les capucins, ce qui indique que la qualité influence également leurs choix. Les Tonkeans ont aussi montré des déplacements plus directs. Enfin, pour la composante Quand, les sujets ont bien adapté leur fourragement à la séquence temporelle de la disponibilité alimentaire, répétée quatre fois, mais des hypothèses alternatives peuvent expliquer ces résultats (e.g. capacité à reconnaitre les boîtes disponibles). Cette étude montre que toutes les espèces utilisent des stratégies de fourragement efficaces. Cependant, contrairement aux omnivores, les frugivores ont davantage pris en compte leurs préférences alimentaires et ont montré des déplacements plus directs vers les sites alimentaires. Cette étude souligne que les contraintes écologiques des espèces peuvent affecter l'évolution des capacités cognitives et, plus généralement, des comportements.Foraging can be a challenging activity, especially for animals like primates living in seasonal environments characterised by not fairly predictable food availability. Since fruit is an ephemeral resource, a frugivorous diet is associated to brain size and high cognitive abilities. This comparative study aims to investigate the spatial foraging strategies of three primate species (Macaca tonkeana=5 individuals, M. fascicularis=3 and Sapajus sp.=6) having different degree of frugivory and living in semi-free ranging conditions at the Primate Centre of Strasbourg University. The experimental protocol aims to assess the relative weight of Where (food location, Spatial Foraging Task), Where vs. What (food distribution, Clumped vs. Scattered Tasks and quality, Clumped vs. Quality Task) and When (food temporal availability) variables on the individual foraging decisions. Forty-two boxes were fixed on trees in the outdoor area and were lockable via a remote-control system to individually test subjects in their social group. Each week, a subset of boxes was filled with one/two appealing fruit types; a seasonal pace of one month was repeated for four months to mimic the seasonality of wild fruit. We recorded subjects' trajectories, the order of visited boxes and the presence of other individuals. In the Spatial Foraging Task, considering the trials in which subjects visited all six baited boxes (Tonkeans Ntrials=35, long-tailed macaques Ntrials=31, capuchins Ntrials=11), we compared the observed routes to simulated routes under three strategies: optimal route, nearest neighbour rule, random route. None of the species choose random routes, suggesting that they relied on spatial memory to visit food sites. Capuchins optimized more their travels than long-tailed macaques, which followed mainly a nearest neighbour strategy, while Tonkeans used both strategies at similar frequency. All study species used a global (optimal path) or local strategy (nearest-neighbour rule) to forage efficiently. In the Clumped vs. Scattered Tasks, we tested how the food distribution influences primate spatial foraging. In the Clumped vs. Scattered Task 1, 12 boxes were baited with the same fruit type, six boxes in a circular clumped distribution and other six in a scattered circle. The Task 2 provided a similarly preferred fruit in the same two circular configurations but with opposite reciprocal spatial positions in terms of the side of the outdoor area. All study species (Nvisited boxes=2477) visited at first significantly more the clumped distribution. In the Clumped vs. Quality Task, we assessed the relative impact of food preference versus food distribution: boxes had the similar spatial configuration of the Clumped vs. Scattered Task 1 but the scattered distribution was filled with the most favourite fruit and the clumped one with the least preferred fruit. All species (Nvisited boxes=2546) showed again a preference for visiting first the boxes of the clumped distribution, but the most frugivorous species, Tonkeans, showed a less strong preference compared to the least frugivorous, the capuchins. The higher was the frugivory degree of the species, the higher were the goal-directed travels. Lastly, to investigate if primates developed a temporal knowledge of fruit availability, we investigated if they correctly remembered food spatio-temporal availability: primates visited each month between 79%-98% of baited boxes/tot boxes visited, even if this positive result could be explained by alternative hypothesis (e.g. ability in detecting the available boxes). All primate species maximised foraging efficiency, avoiding random walks. However, frugivorous species took food preference into account in their decisions and showed significantly more goal-directed movement. This study underlines how species feeding ecology may affect the evolution of their abstract mental abilities and more in general, their behaviour