The role of galls mediating interactions in a multitrophic system

The galling habit probably was selected by the obtainment of adaptive advantages such as specific substance allocation (nutritional hypothesis), microclimatic stability and protection against natural enemy attack (enemy hypothesis). Galling insects modify the host tissue structure and physiology, and the gall development depends on the galling specific stimulus. Thus, the entry of natural enemies into the system can provoke structural and chemical changes in the gall and consequently, decrease the fitness of the galling. Our study system Palaeomystella oligophaga (Lepidoptera) - Macairea radula (Melastomataceae) showed conspicuous galls, with thick and rigid parenchyma, covered by projections with trichomes, and show a gradient of green to red colorations. Despite these characteristics, they are inserted in a multitrophic context, where the gallings are attacked directly or indirectly by different species of insects. Herein, we investigate the importance of gall traits mediating these interactions, and how these organisms affect their metabolism, which may reveal the true role of the gall as an intermediary of galling-enemy interactions. The aims of this study were to demonstrate the role of galls mediating multitrophic interactions: (i) investigating which traits influence the survival success of P. oligophaga, considering and describing all the different types of enemies present in the community; (ii) what metabolic changes the different groups of natural enemies promote in the chemical and structural composition of these galls, and finally (iii) how specialized tissues depend on the specific stimuli of the galling in the latter stages of development. Among the analyzed characteristics, parenchyma thickness was negatively related to the probability of occurrence of some galling natural enemies, while the height of the gall on plants was positively related. Despite the structural complexity presented by these galls, P. oligophaga is attacked by a variety of organisms. The activities of the natural enemies studied on galls tissues resulted in metabolic collapse and generalized degradation, similar to natural senescence. Thus, only galling is capable of maintaining the metabolism of the gall, with the allocation and accumulation of specific substances identified in the nutritive tissue (lipids and proteins) and storage (starch). The tissues of the galls are, therefore, totally dependent on the stimulus caused by the galling even in mature stages.CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível SuperiorDissertação (Mestrado)O hábito galhador provavelmente foi selecionado através da obtenção de vantagens adaptativas, como alocação de substâncias específicas (hipótese nutricional), estabilidade microclimática e proteção contra o ataque de inimigos naturais (hipótese do inimigo). Insetos galhadores modificam o metabolismo e fisiologia dos tecidos da planta hospedeira e o desenvolvimento das galhas depende do estímulo específico do galhador. Assim, a entrada de inimigos naturais no sistema pode provocar profundas alterações estruturais e químicas na galha e, por consequência, diminuir o fitness do galhador. Nosso sistema de estudos são as galhas induzidas por Palaeomystella oligophaga (Lepidoptera) em Macairea radula (Melastomataceae), que são conspícuas, com parênquima espesso e rígido, recobertas por projeções com tricomas, e apresentam um gradiente de colorações do verde ao vermelho. Apesar destas características, estão inseridas em um contexto multitrófico, onde os galhadores são atacados direta ou indiretamente por diferentes espécies de insetos. Neste contexto, investigar a importância de características das galhas mediando estas interações, e como estes organismos afetam seu metabolismo, pode revelar o real papel da galha enquanto intermediadora de interações galhador-inimigos naturais. Este estudo objetivou demonstrar o papel das galhas intermediando as interações multitróficas: (i) investigando quais traços da galha influenciam o sucesso de sobrevivência de P. oligophaga, considerando e descrevendo todos os diferentes tipos de inimigos presentes na comunidade; (ii) quais alterações metabólicas os diferentes grupos de inimigos naturais promovem na composição química e estrutural dessas galhas, e por fim (iii) quanto os tecidos especializados dependem dos estímulos específicos constantes do galhador nos últimos estágios de desenvolvimento. Foram registradas duas espécies de parasitoides, uma espécie de cecidófago, herbívoro e predação. Dentre as características analisadas, a espessura do parênquima foi negativamente relacionada a probabilidade de ocorrência de alguns inimigos naturais do galhador, enquanto que a altura da galha na planta foi positivamente relacionada. Apesar da complexidade estrutural apresentada pelas galhas, P. oligophaga é atacado por uma diversidade de organismos. As atividades dos inimigos naturais estudados sobre os tecidos das galhas resultaram no colapso metabólico e degradação generalizada, em processo semelhante a senescência natural destas estruturas. Assim, somente o galhador é capaz de manter o metabolismo da galha ativo, alocação e acúmulo de substâncias específicas identificadas no tecido nutritivo (lipídios e proteínas) e de reserva (amido). Os tecidos das galhas são, portanto, totalmente dependentes do estímulo causado pelo galhador mesmo em estágios maduros