Ecologie et physiologie des graines : rôle dans la résilience des pelouses tropicales

Our knowledge of tropical old-growth grassland resilience (i.e. resistance to degradation and capacity for recovery) remains limited relative to our knowledge of temperate grasslands. Although highly resilient to endogenous disturbances such fires, the vegetation dynamics in old-growth fire-prone tropical grasslands seems hampered by anthropogenic disturbances, especially topsoil degradation. After topsoil disturbance, the internal species pool (i.e. remaining vegetation and the seed bank) is often depleted or even absent, and natural regeneration depends mainly on seed dispersal from surrounding sites via the seed rain. However, plant communities on areas disturbed by soil removal can remain very different from preserved sites many years after degradation, with almost no recovery of the natural vegetation. Despite extremely relevant, seed dispersal dynamics and resilience of tropical old-growth grasslands after soil disturbance remains much overlooked. In this thesis, I carried out a review and three experimental studies about seed rain and diaspore removal dynamics in grasslands. In CHAPTER1, I did a systematic literature survey about seed rain studies in global grasslands. I (1) assessed where, how and why research on seed rain has been carried out; (2) examined how methodological design and results have been reported; and (3) provided guidelines for future research on seed rain in grasslands. I found a remarkable unbalance in the numbers of studies between grassland types, which becomes even more dissimilar across global climatic ranges when the area covered by each grassland type is take into consideration. I identified significant knowledge gaps in grassland seed rain research. I also found a great disparity of methods and data being reported across studies. Additionally, I found that only a few attempts have been made to assess the seed trap efficiency and no studies to date have proposed any protocol to evaluate the effectiveness of seed sorting methods. Then, in CHAPTER 2, I ran a field experiment to propose a simple standard protocol to evaluate the efficiency of two seed trap types (sticky and funnel traps) and of a seed sorting method to assess the efficient of the methods prior to seed rain studies. As a case of study, in CHAPTER 3 and 4, I studied seed rain and secondary diaspore removal dynamics in preserved areas and in areas degraded by gravel exploitation for road construction in campo rupestre vegetation, a megadiverse edaphic grassland in southeastern Brazil. The small number of seeds captured in the seed rain, indicates seed limitation and suggests a close causal relationship between seed dispersal limitation and the low resilience after soil disturbance. The identification of some relatively abundant species in the seed rain places these species as good targets for reintroduction in future restoration projects. Topsoil removal changed the identity of ants interacting with diaspores, resulting in contrasting outcomes from ant-diaspore interactions. The lack of diaspore removal towards degraded areas indicates that establishment limitation is a factor hampering natural regeneration. Our findings help to explain, at least partially, why natural regeneration is compromised after soil removal, which strongly influences diaspore fate and interactions with potential ground-dwelling dispersers, resulting in different ecological outcomes and strong influencing vegetation dynamics and regeneration. I expect that these results will guide future research on seed dispersal and resilience in grasslands, underpinning decisions on restoration and conservation practices on these threatened environments.Nos connaissances sur la résilience (résistance à la dégradation et capacité de rétablissement) des pelouses tropicales anciennes restent limitées par rapport à nos connaissances sur les pelouses tempérées. Bien que très résilientes aux perturbations endogènes telles que le feu, la dynamique de la végétation dans les pelouses tropicales sujette au feu semble être freinée par les perturbations anthropiques, en particulier la dégradation du sol. Après la perturbation du sol, le pool interne d’espèces (i.e. la végétation restante et la banque de graines) est souvent réduit et parfois absent, et le rétablissement naturel dépend principalement de la dispersion des graines à partir des sites alentours via la pluie de graines. Cependant, les communautés végétales des zones dont le sol a été perturbé peuvent rester très différentes des sites de référence de nombreuses années après la dégradation, avec pratiquement aucun rétablissement de la végétation naturelle. Bien qu’extrêmement pertinente, la dynamique de dispersion des graines et la résilience des pelouses tropicales anciennes après la perturbation du sol restent très peu étudiées. Dans cette thèse, j'ai effectué une synthèse bibliographique et trois études expérimentales sur la dynamique de la pluie de graines et sur l'enlèvement des diaspores dans les pelouses. J'ai d'abord effectué une revue systématique de la littérature sur les études de pluie de graines dans les pelouses du monde. J'ai (1) évalué où, comment et pourquoi des recherches sur la pluie de graines ont été menées ; (2) examiné la manière dont la conception méthodologique et les résultats ont été rapportés ; et (3) fourni des lignes directrices pour les recherches futures sur la pluie de graines dans les pelouses. J'ai trouvé un déséquilibre remarquable dans le nombre d'études entre les types de pelouses, qui devient encore plus dissemblable d'une plage climatique à l'autre lorsque le domaine couvert par chaque type de pelouse est pris en compte. J'ai identifié d'importantes lacunes dans les connaissances dans la recherche sur la pluie de graines des pelouses. J'ai également constaté une grande disparité entre les méthodes et les données présentées dans les différentes études. De plus, j’ai constaté que seules quelques tentatives avaient été faites pour évaluer l’efficacité des pièges à graines et qu’aucune étude à ce jour n’a proposé de protocole pour évaluer l’efficacité des méthodes de tri des graines. Ensuite, je mène une expérience sur le terrain pour proposer un protocole standard simple permettant d’évaluer l’efficacité de deux types de pièges à graines (pièges collants et entonnoirs) et une méthode de tri des graines permettant d’évaluer l’efficacité des méthodes avant les études de pluie de graines. Les deux derniers chapitres concernent la dynamique de la pluie de graines et de l’enlèvement secondaire des diaspores dans des zones préservées et dégradées par l’exploitation de gravier pour la construction de routes dans la végétation de campo rupestre, une pelouse édaphique mégadiverse du sud-est du Brésil. Le petit nombre de graines récoltées à partir de la pluie de graines indique la limitation des graines et suggère une relation de cause à effet étroite entre la limitation de la dispersion des graines et la faible résilience après perturbation du sol. L’identification de quelques espèces relativement abondantes dans la pluie de graines place ces espèces en tant que bonnes cibles pour la réintroduction dans futurs projets de restauration. Les perturbations ont modifié l'identité des fourmis en interaction avec les diaspores, ce qui a entraîné des résultats contrastés des interactions fourmis - diaspores.O nosso conhecimento sobre a resiliência (isto é, resistência à degradação e capacidade de recuperação) de savanas tropicais permanece muito aquém do nosso conhecimento já adquirido sobre as savanas temperadas. Savanas tropicais, embora altamente resilientes à perturbações endógenas, como o fogo, se mostram extremamente vulneráveis à certas perturbações antrópicas como a degradação do solo, a quais podem ocasionar drástica alteração da dinâmica da vegetação. Após a perturbação da camada superficial do solo, o conjunto interno de espécies (isto é, a vegetação remanescente e o banco de sementes) são frequentemente reduzidos ou até mesmo completamente eliminados. Nestes casos, a regeneração natural depende principalmente da dispersão de sementes da vegetação do entorno através da chuva de sementes. No entanto, comunidades vegetais em áreas perturbadas pela remoção do solo podem permanecer, mesmo após vários anos ao distúrbio original, muito diferentes do ecossistema de referência, apresentando baixíssima capacidade de regeneração natural. A dinâmica de dispersão de sementes em savanas tropicais, apesar de extremamente relevantes para uma melhor compreensão sobre a resiliência desses ecossistemas frente a ações antrópicas, permanece pouco estudada. Nesta tese, realizei uma revisão e três estudos experimentais sobre a dinâmica da chuva de sementes e da remoção de diásporos no campo rupestre, uma savana tropical natural, megadiversa e muito antiga localizada no sudeste do Brasil. No primeiro capítulo, realizei uma pesquisa bibliográfica sistemática sobre estudos de chuva de sementes em áreas não florestais no mundo com os seguintes objetivos: (1) avaliar onde, como e por que as pesquisas sobre chuva de sementes foram realizadas; (2) examinar como o desenho metodológico e os resultados foram relatados; (3) fornecer diretrizes para futuras pesquisas sobre chuva de sementes em áreas não florestais. Nesta revisão, eu encontrei um notável desequilíbrio no número de estudos entre os tipos diferentes tipos de áreas não florestais, o qual se torna ainda mais notável em relação à distribuição dos estudos entre as faixas climáticas globais e em relação à área total recoberta por cada ecossistema (ex. savanas tropicais). Neste estudo, foram identificadas algumas importantes lacunas de conhecimento relativas a estudos sobre a chuva de sementes em áreas não florestais. Foi evidenciado também uma grande disparidade entre os métodos de estudo de chuva de semente e sobre a maneira de reportar os dados observados, o que dificulta comparações entre estudos. Verificamos que apenas algumas tentativas foram feitas para avaliar a eficiência das armadilhas de captura de sementes e que nenhum estudo até o momento propôs algum protocolo para avaliar a eficácia dos métodos de captura de sementes utilizando armadilhas de sementes para áreas não florestais. No segundo capítulo, foi proposto e testado um protocolo simples para avaliar a eficiência de dois tipos de armadilhas de sementes (armadilhas pegajosa e de funil) e a eficácia de um método de busca e triagem de sementes coletas em armadilhas de funil, os quais podem ser realizados previamente aos estudos de chuva de semente. Como casos de estudo, no terceiro e quarto capítulos, pesquisei a dinâmica da chuva de sementes e de remoção secundária de diásporos em áreas preservadas e em áreas degradadas pela exploração de cascalho para a construção de estradas na vegetação do campo rupestre. O pequeno número de sementes capturadas na chuva de sementes indica limitação na dispersão de sementes e sugere uma estreita relação causal entre a limitação de dispersão de sementes e a baixa resiliência observada nestas áreas degradadas após a perturbação do solo.A identificação de espécies relativamente abundantes na chuva de sementes coloca essas espécies como potenciais alvos para futuros projetos de restauração visando a reintrodução de espécies