SEED MORPHOLOGY, POLYPLOIDY AND THE EVOLUTIONARY HISTORY OF THE EPIPHYTIC CACTUS RHIPSALIS BACCIFERA (CACTACEAE)

A SEM survey of seed, stem, stomata, andfruit characters was conducted to investigate patterns of infraspecific variability inRhipsalis baccifera. New and Old Worldseeds were analyzed to assess the taxonomicvalue of their morphological features andthe presence of gigas characters in polyploidversus diploid subspecies. The seeds aremussel-shaped and correspond to the Rhipsalis-type. Old World representatives haveprimarily oval seeds, whereas narrowly ovalto oval seeds are more common in NewWorld accessions. The seed coat is glossy,smooth, and without secondary sculpturing.The cell outline is slightly irregular with anoverall elongate to rectangular shape. Cellsize increases from the hilum-micropylarregion to the apical portion of the seed.Seed and cell size increase with increasinglevel of polyploidization, its maximumexpression occurring in polyploid Africanpopulations. It is likely that increase in seedsize in the Old World is correlated with polyploid cytotypes. An increase in stomatalcell size is not evident with an increase inchromosome number, though stem and fruitsize and the number of stomata are higher inthe Old World polyploid subsp. horrida. Theexistence of smaller seeds in Paraguay and northern Argentina suggests that this SouthAmerican region is the center of origin of R.baccifera, from where it radiated to NorthAmerica and the Old World via easternBrazil. We hypothesize that the extensivegeographic distribution of R. baccifera inthe New and Old Worlds has been possibledue to reproductive strategies, progressiveand recurrent cycles of polyploidy and dispersal events by migratory birds.Se realizó un estudio de microscopía electrónica de barrido (MEB) para analizar lamorfología de semillas, estructura celular dela testa de semillas, tallo, estomas y frutospara investigar patrones de variabilidadinfraespecífica en Rhipsalis baccifera, unmiembro epifito tropical de la tribu Rhipsalideae (Cacteae). Esta especie es el únicocactus que exhibe un patrón de distribucióntrasatlántica disjunta e incluye seis subespecies, de las cuales tres (subsp. baccifera,subsp. hileibaiana, y subsp. shaferi) se distribuyen en el Nuevo Mundo y tres (subsp. 108erythrocarpa, subsp. horrida y subsp. mauritiana) en el Viejo Mundo. La distribucióny evolución de este complejo taxonómicoen los paleotrópicos está vinculada a sucesivos eventos de poliploidia, por lo que elnúmero cromosómico varía de diploide atretra- y octaploide. Debido a esto, semillasrepresentativas del Viejo y Nuevo Mundofueron comparadas para determinar el valortaxonómico de sus caracteres morfológicosy la presencia de gigantismo en subespeciespoliploides. En general, las semillas deesta especie tienen la forma de mejillón ycorresponden al tipo ‘Rhipsalis’. Las subespecies del Viejo Mundo se caracterizanpor poseer semillas de forma oval, mientrasque los representativos del Nuevo Mundotienen semillas con forma estrechamenteoval a oval. El microrelieve externo de lasemilla es lustroso, liso y sin estructurassecundarias. La forma de las células de latesta es ligeramente irregular y de manerageneral de forma alargada a rectangular.El tamaño de estas células aumenta de laregión hilar del micrópilo hacia la regiónapical de la semilla. También es notorioque el tamaño de la semilla y las células dela testa aumenta de acuerdo al aumento delnivel de ploidía, con máxima expresión enlas poblaciones poliploides de África. Esfactible que el engrandecimiento del tamañode la semilla esté estrechamente relacionado con citotipos poliploides. También seobservó que no hay aumento en el tamañode la célula del estoma con incremento enniveles de poliploidía. El tamaño del tallo,fruto y el número de estomas aumenta en lassubespecies poliploides del Viejo Mundo.La presencia de semillas más pequeñas enel área de Paraguay y norte de Argentinasugiere que esta región de América del Sures el centro de origen de R. baccifera, yque a partir de esta área la especie tuvo una radiación hacia América de Norte y el ViejoMundo, a través del este de Brasil. Sugerimos que la extensa distribución geográficade R. baccifera en ambos continentes hasido posible debido a varios factores, incluyendo estrategias reproductivas (sexuales yasexuales, incluyendo viviparidad), incremento y progresión en número cromosómico con repetidos ciclos de poliploidía y dispersión por aves migratorias. No obstante,no es posible establecer una relación directaen el aumento del tamaño (gigantismo) dela diáspora en la familia, debido a que nose ha observado diferencia en el tamaño desemilla en especies diploides y poliploidesde Echinocereus u otras especies de cactá-ceas. Investigaciones futuras comparandoespecies diploides y poliploides seránimportantes para establecer patrones morfológicos más definidos