Population activity and waves in neuronal networks

Welchen Einfluss die Struktur eines neuronalen Netzwerks auf seine Funktion ausübt, ist ein zentrales Thema der Neurowissenschaften. Obwohl gezeigt wurde, dass die Struktur vieler Gehirnnetzwerke nicht-triviale Gradkorrelationen aufweisen, ist deren Einfluss auf die neuronale Verarbeitung noch nicht vollständig verstanden. Diese Problem stellt einen Schwerpunkt dieser Arbeit dar – wir entwickeln ein „mean field“-Modell zur Untersuchung der Aktivitäten in rekurrenten neuronalen Netzwerken. Diese Untersuchung zeigt unter anderem, dass Gradkorrelationen in neuronalen Netzwerken zu komplexen, multistabilen Aktivitätsregimen führen können. Der zweite Schwerpunkt dieser Arbeit liegt auf Wellen auf der Netzhaut, von denen angenommen wird, dass sie für die Entwicklung des visuellen Systems eine wesentliche Rolle spielen. An Kaninchen durchgeführte Experimente zeigten, dass Wellen auf der Netzhaut im frühesten Stadium mit einer mittleren Rate von 36±18 1/sec auftreten und sich mit einer Geschwindigkeit von 451±91 μm/sec ausbreiten. Es ist bekannt, dass sich die Wellen in der Ganglienzellschicht der Netzhaut ausbreiten und auf Gap Junction-Kopplung zwischen den Neuronen beruhen. Da Gap Junctions (elektrische Synapsen) kurze Integrationszeiten haben, wurde vermutet, dass diese nicht für die niedrige Ausbreitungsgeschwindigkeit der Wellen auf der Netzhaut verantwortlich sein können. Wir entwickeln ein Modell, das aus einem zweidimensionalen Netzwerk von gekoppelten burstenden Neuronen besteht und die beobachtete Ausbreitungsgeschwindigkeit erklärt. Nach unserem Kenntnisstand ist dies das erste Mal, dass gezeigt wurde, dass die experimentell beobachtete Wellengeschwindigkeit und Nukleationsrate der frühen Wellen auf der Netzhaut für eine physiologisch plausible Gap Junction Kopplungsstärke und Rauschintensität zu erwarten sind.The interplay between the structure and the function of a neuronal network is a fundamental issue in neuroscience. Although many brain networks have been shown to exhibit non-trivial correlations in their connectivity patterns, their role for neuronal computations is yet poorly understood. We set one main focus of this thesis on degree correlations and their influence on the activities in neuronal networks. To this end, we develop a mean field model and investigate the activities in recurrent neuronal networks. We find that depending on the degree-correlations, networks of neurons can exhibit complex, multi-stable activity regimes. The second focus of this thesis concerns retinal waves, which are believed to be essential for the development of the visual system. Experiments performed on rabbits revealed that stage I retinal waves (the earliest stage) are nucleated spontaneously with a mean inter-wave interval of 36±18 1/sec, to propagate without directional bias at a speed of 451±91 μm/sec. It has been known that the waves at this age spread through the ganglion cell layer of the retina and rely on gap junction coupling between the neurons. Because gap junctions (electrical synapses) have short integration times, it has been argued that they cannot set the low speed of stage I retinal waves. We present a theoretical model consisting of a two-dimensional network of the noisy bursting neurons, which are coupled via gap junctions. We demonstrate that this model explains the observed propagation speed, which is discussed analytically. To our knowledge, this is the first time it is demonstrated that the experimentally observed wave speed and nucleation rate of stage I retinal waves is recovered for a gap-junction coupling strength and noise intensity within a physiologically plausible range. Particularly the implication of gap junctions as mediator of these waves was previously unexplained