COEFICIENTES DE CAMINHAMENTO ENTRECARACTERES DA PARTEAÉREA E DOSISTEMA RADICULAR EM GUARANA(Paul/inia cupana var. sorbilis)FlRMINO JOSÉ DO NASCIMENTO FILHOEngenheiro AgronomoDissertação apresentada à Escola Superior de Agricultura"Luiz de Ouetroz", da Universidade de São Paulo/para obtenção do titulo de Mestre em Agronomia.Area de Concentração: Fitotecnia.Genética e Melhoramento de Plantas/Orientador: ProF. Dr. Akihiro AndoPIRACICABAEstado de São Paulo198 8988 Coeficientes de ...1988 TS-PP-1989.00011111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111CPAA-3128-11989.000111, I NTRODUCÃOo guarana lPau.-e.-e.-<.yt-<.a c..u.pana cv ,6 o Jtb-<.-e.-<.,6) é umaespécie de alto potencial para a Amazônia Brasileira, quantoaos aspectos econômico, social e ecológico. O seu cultivodata da época pré-cQlo~iana e era feito por diversas tribosindígenas, entre as quais os Maués e Andiras, localizadas noBaixo Amazonas (PATINO, 1967). Seu produto comercial saosuas sementes devido às propriedades medicinais e estimulan-tes que possuem, sendo considerada a maior fonte natural decafeina.Em meados do século passado, era reportadocomo ocorrendo em alguns municípios do Estado do Amazonas,onde até a metade da década de 60 a cultura era essencia~te extrativa (CORREA, 1983).Hoje, além do seu consumo interno, já é consagrado produto de exportação, sendo o Brasil praticamente oúnico país produtor de guaraná no mundo. Seu cultivo já ~l-trapassou as fronteiras da Amazônia, possuindo uma área plantada de cerca de 12.000 hectares, dos quais 70% a 80% encon-tram-se no Estado do Amazonas. O restante está distribui-2.do entre Bahia, Pará, Acre, Mato Grosso, Rondônia e Roraima,além dos Estados de são Paulo, Espirito Santo e o territóriodo Amapá, onde a cultura se encontra em fase preliminar deimplantação.Embora tenha atingido estes niveis de exten-sao, a produtividade alcançada é ainda muito baixa, princ!palmente no Estado do Amazonas que segundo COR~A (1983) eda ordem de 127 kg de sementes seca por hectare (aproximada-mente 300 g/planta).vários fatores são responsáveis pela baixa~rodutividade da cultura no Amazonas. Dentre eles destacam-se:a ausência de seleção de plantas, problemas fitossanitârios, manejo incipiente e sistema de cultivo (CO~A, 1983).A Unidade de Execução de Pesquisa de ÂmbitoEstadual de Manaus - UEPAE de Manaus da EMBRAPA, escolheu como uma das estratégias para resolver o problema da baixa pr~dutividade a seleção de materiais resistentes as principaisdoenças e com produções acima de 1 kg/planta. Levando-se emconsideração que a propagação por semente é.uma das respons~veis pela alta variabilidade genética, decidiu-se fazer apropagação vegetativa dos materiais selecionados para se conseguir plantações mais uniformes.Conseguida a técnica de enralzamento de esta-cas, como método de propagação vegetativa, estabeleceu-se umpadrão de mudas para o plantio definitivo.Nas avaliações efetuada~ constatou-se que os3.niveis de sobrevivência destas mudas foram irregulares e naosatisfatórios para um numero considerável de materiais.Corno é visto, a seleção atual de mudas do gu~rana restringe-se somente aos caracteres da parte aérea, naolevando em consideração as características do sistema radicular.Em vista destas limitações, o presente traba-lho tem corno objetivos: 11 estimar na fase de viveiro a mag-nitude da variabilidade genética dos caracteres da parte aé-rea e do sistema radicular em mudas de clones de guaraná; 2)correlacion~r variáveis da parte aérea com urna variável re-presentativa do sistema radicular com a finalidade de encontrar indicadores que permitam estimar as caracteristicas dasraízes através de observações na parte aérea.COEFICIENTES DE CAMINHill~NTO ENTRE CARACTERES DA PARTE ~REAE DO SISTEMA RADICULAR EM GUARANÁ CPa.ulLi.Yl.ia. c.u.pa.Yl.a.var.-6oJtbili-6)FIRMINO JOst DO NASCIMENTO FILHOAprovado em: 09/09/88Comissão Julgadora:Prof. Dr. Akihiko AndoProf. Dr. Natal Antonio VelloProf. Dr. Antonio Natal GonçalvesESALQ/USPESALQ/USPESALQ/USPProf. Dr. Akihiko Ando ~OrientadorN244cNascimento Filho, Firmino José doCoeficientes de caminhamento entre caracteres daparte aérea e do sistema radicular em guaraná "(Paul-linia cupana varo sorbilis)" Piracicaba, 1988.101p. ilus.Diss.(Mestre) - ESALQBibliografia.1. Clone de guaraná - Estaquia 2. Guaraná - Melhoramento 3. Guaraná - parâmetro genético 4. Guaraná - RaizI. Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Pir~cicabaCDD 633.88328COEFICIENTES DE CAMINHAMENTO ENTRE CARACTERES DA PARTE AtREAE DO SISTEMA RADICULAR EM GUARANA(Pa.uLtúU..a. c.upa.na. var. .ó OJtbilM )Orientador: Prof. Dr. AKIHIKOANOOFIRr-illJOJO~ IX) NASCIMENI'OFILHOEngenheiro AgrônCX'CODissertação apresentada à EscolaSuperior àe Agricultura "Luiz deQueiroz ", da Universidade de sãoPaulo, para obtenção do tituJo cEM2stre em Agronania - Ârea de Conc:entração: Genética e Melhorarre~to de Plantas.PlFAClCABAEstado de são Paulo - BrasilAgosto de 1988iii."MINHA PRECE"Ob~~gado Senho~po~ ma~~ e~~a e~apapela ~ua luz em ôo~ma de ~olu~õe~pelo ~eu auxZl~o ~~avê~ da p~e~en~a con~~an~epela~ po~~a~ que ~e ab~~~am epelo conhec~men~o que me concede~~e~.OBRIGADO DEUS.O Au~o~.ii.E~te tnabalho dedico ao~ meu~pai~ Fiftmino e Au~ona,i#'tmão.& e .& o bún.ho.& ,e a todo~ aQuele~ Que, ape~an de tudoluta~pon um mundo melhon."in me.monian" a me.utio Jo~i Pe~ei~a de Souza e.ao cunhado Ap~eeido B~.&~e~a.Ã minha e.~po~a IRISe. a~ 6ilha/~ RAQ.UE L e. REBECAOFEREÇO.iv.AGRADECIMENTOSO autor expressa seus agradecimentos a todos quedire-ta ou indiretamente contribuíram para a realização do prese~te trabalho, e de maneira especial às seguintes pessoas einstituições:Professor Dr. Akihiko Ando, pela orientação e ensinosrecebidos, durante o desenvolvimento deste trabalho;Drs. Acilino do Carmo Canto e Expedito Ubirajara Peixo-to Galvão, chefe e sub-chefe da UEPAE de Manaus pela con-fiança, apoio e compreensão na finalização deste traba-lho;Dr. Erci de Moraes, ex-chefe da UEPAE de Manaus e atualchefe do CNPSD-EMBRAPA, pela atenção concedida durantea fase de treinamento e pela confiança a mim deposita-da na realização deste curso;Consultor Dr. José Ricardo Escobar - convênio IICA /EM-BRAPA - pela sugestão e orientação desta pesquisa, es-pecialmente no desenvolvimento da fase experimental;Dr. Afonso Celso Candeira Valois, na pessoa de Ass~sorpara a Região Norte - EMBRAPA/Sede, pelo apoio na faseinicial do curso;Dr. Adroaldo G. Rossetti - CNPSD/EMBRAPA, no auxiliotocante a fase inicial da organização dos dad:3 para~~lise estatística;Prof. Dr. Roland Vencovsky - Depto. Genética - ESALQ/USP,pelo auxilio na orientação das análises referentes a g~nética quantitativa;v.Ao Colega Cosme Damião Cruz, Prof. do Depto. de Genéti-ca - UFV/Viçosa, pela sugestão referente a análise decaminhamento ("path coefficient") aplicada no presenteestudo e sua contribuição na interpretação dos dados,como também;Ao colega Paulo Hideo Nakano Rangel - CNPAF /EMBRAPA, pe-la ajuda nesta interpretação;Or. Benedito JEo~e do Canto Pinto e família pelo apoiomoral e espiritual prestado durante a fase final de elaboração desta dissertação a quem reitero meus agrade-cimentos;Aos Professores da ESALQ: Antonio Natal Gonçalves e Hilton Thadeu Z. do Couto - . Depto. de Ciências Florestais;Paulo Roberto C. e Castro - Depto. de Botânica e Antô-nio A. Lucchesi - Depto. de Fruticultura pelas suges-tões e informações prestadas;Or. Oswaldo Machado Rodrigues Cabral - CNPSO/EMBRAPA),pelas análises e interpretações dos dados agrometeorol§gicos;Ao amigo Eng9 Agr9 Ricardo Montalván deI Aguila, pesqu~sador do Instituto de Investigaciones de Ia Amazonia P~ruana - IIAP/Peru pelo companheirismo, críticas constr~tivas e sua colaboração marcante na melhor coerência dotexto;Aos amigos Juvenil Enrique Cares, prof. do Depto. de F~topatologia - UNB/Brasília pelos registros fotográficosna fase da coleta dos dados; Eng9s Agr?s Leônidas Cor-reia das Neves pelo encorajamento e estimulo esperituale Reinaldo Campanatti Pereira pela ajuda concedida nacorreçao do texto;vii.:INDICE---.-páginaRESUMO •.•.......•................................. ixSUMMARY •.......................................... xi1. INTRODUÇÃO 012. REVI SÃO DE LITE RATURA ..............•........... 042.1. Problemática da guaranaicultura •.......... 042.2. Trabalhos referentes ao estudo 082.2.1. Trabalhos relacionados com guarana . 082.2.2. Trabalhos relacionados com outrasespécies ..•........•.........•.•... 092.2.3. Aspectos metodológicos ••..•........ 142.3. Par~metros genéticos .•...•.•.•.•.......... 192.3.1. Coeficiente de herdabilidade 192.3.2. Correlaç6es ..•................••... 212.4. Análise de carninhamento C"path analysis").. 243. MATERIAL E Mt:TODOS ............................• 293 .1 . Ma te riaI. ........................•........ 293 .2. Mé todo s ...•.•............................. 313.2.1. Coleta das estacas................. 313.2.2. Execução e condução experimental... 323.2.2.1. Enraizamento das estacas .. 333.2.2.2. Indução das gemas vegetat~vas 353.2.2.3. Desenvolvimento vegetativo. 373.2.2.4. Fase destrutiva ou final.. 383.2.3. Coleta dos dados experimentais 40vi.Aos Professores, colegas e funcionários do Curso de Ge-nética e Melhoramento de Plantas - ESALQ/USP e aos funcionários e pesquisadores da Seção de Radiogenética doCENA/USP pela amizade, tenção e o excelente convívioproporcionado iAos técnicos José Carlos Rocha Dantas, Argemiro SoaresMota, Antonio Sabino Neto da Costa Rocha pela colaboração na condução experimentali ao técnico Carlos Doza p~Ia coleta e organização dos dados agrometeorológicos ea equipe do laboratório de solos e plantas da UEPAE deManaus, pelas análises realizadas iÀ Empres~ Brasileira de Pesquisa Agropecuária - EMBRA-PA, pela oportunidade através da bolsa de estudos concedida para a realização do curSOiÃ Escola Superior de Agricultura IILuiz de Queiroz" daUniversidade de são Paulo, através do Departamento deGenética, pelo aperfeiçoamento de minha formação científica e cultural iAo Instituto Nacional de Pesquis da Amazônia (INPA) especialmente ao chefe do CPD Jorge Portugal e ao progra-mador Adelino Alves Vieira pelo apoio durante a fasede digitação dos dados; ao Centro de Informática na Agricultura - CIAGRI/ESALQ, em nome do Eng9 Agr9 GabrielS~ries pelas computações das análises estatísticas iA todos meu sincero agradecimento e gratidão.viii.Página3.2.4. Análise estatístico-genética •....•. 443.2.4.1. Análise de variância ....•. 443.2.4.2. Análise de covariância 463.2.4.3. cálculo do coeficiente dedeterminação genotípica 483.2.4.4. Cálculos das correlações fenotípicas, genotípicas e ambientais .3.2.4.5. Estimativas dos coeficientesde caminhamento4. RESULTADOS E DISCUSSÃO4.1. Análise de variância •.....•...••.•••......4.2. Estimativas das correlações ....•..•..•....4.3. Analise de caminhamento C"Path Analysis"} .5. CONCLUSÕESREFERENCIAS BIBLIOGRÁFICASAP~NDICE .4850• \0.Ô;' •••57 ,~62 ti:..:71 .-----'..,.-",,;'76848695ix.COEFICIENTES DE CAHINHAt."lENTO ENTRE CARACTERES DA PARTE ~REAE DO SISTEMA RADICULAR EM GUARANÁ CP~yúa c.upana vare .6oJtb~~)Autor: FIRMINO JOS~ DO NASCIMENTOFIIPDOz Leri t.adcr s ProL Dr. AKIHIKO ANDORESUMOO guarana é urna cultura importante para a Arn~zônia Brasileira, embora sua baixa produtividade obstaculi-ze um maior impulso à formação de novos plantios. Esta bai-xa produtividade é devida principalmente à desuniformida~ domaterial reproduzido por sementes e à alta incidência de dxmças.Para superar estas dificuldades, a EMB~A atraves da UEPAE de Manaus decidiu selecionar plantas resistentesà antracnose e produtivas. Foi empregada a propagaçao vege-tativa para reproduzir estes materiais.Selecionaram-se 201 clones entre 1982 a 1985,que foram submetidos a avaliações preliminares em teste decompetição ao nível de campo, onde verificaram-se baixos ní-veis de sobrevivência. Posto que as mudas utilizadas paraplantio f'or tn selecionadas dentro do mesmo padrão de carac-terísticas da parte aérea, considerou-se que a causa da baixa sobrevivência estava ligada ao sistema radicular. Assim,surgiu a necessidade de estudar a variabilidade do sistemax.radicular de mudas aptas para o plantio e correlacionar va-riáveis da parte aérea com uma variável básica do sistemar\dicular.A finalidade de determinar essas correlaçõesconsistiu em poder predizer, com uma base segura, o bom es-tado do sistema radicular, medindo uma característica da pa~te aérea, que esteja melhor relacionada.Nesse sentido estimaram-se parâmetros genéti-cos, tais como, as correlações entre variáveis da parte ~reae do sistema radicular. Para uma melhor consistência dascorrelações efetuou-se a análise de caminhamentoOs resultados do presente estudo revelaramexistir uma alta variabilidade do sistema radicular entre osclones, como também uma alta correlação genética e uma baixacorrelação ambiental entre a maioria dos pares de caracteresestudados. Isto indica que estes caracteres são mais influ-enciados pelos fatores genéticos do que pelo ambiente. Quan-do se soma estes resultados o alto coeficiente de determina-ção genotípica, pode-se dizer que é possível empregá-Ios emprogramas de seleção.Conclui-se que o diâmetro basal do ramo é acaracterística da part~ aérea mais correlacionada, atravésde um alto ef~ito direto com o peso seco da raiz. Esta par-ticularidade permite também concluir que a avaliação do diâ-metro hasal do ramo pode servir para avaliação indireta dosistema radicular. Desse modo, esse caráter pode se integrarao padrão de seleção de mudas ao nível de viveiro.xi.PATH COEFFIC~·BETWEEN ABOVE GROUND AND ROOT SYSTEMCHARACTERS IN "GUARANÃ" (Pa..tLUhua. c.upa.na.varo .6oJtb~)Author: FIRMINO JOSt: DO NASCIMENTO FILHOAdviser: Prof. Dr. AKIHIKO ANDOSUMMARY11 Guaraná" , a very important crop for the Bra-·zilian Amazonian Region, has a problem of low productivity,which imposes restriction to the expansion of its cultivation.This low productivity is due mainly to the lack of uniforrrityin the material propagated by seeds, and a high incidence ofdiseases.To surpass these difficulties, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuãria - EMBPAPA through - Unidadede Execução de Pesquisa de Âmbito Estadual - UEPAE of Manaus,has established a program to select clones resistant toanthracnosis and more productive, using vegetative propagationto reproduce these materiaIs.Two hundred and one clones were selected bet-ween 1982 and 1985 and submitted to preliminary evaluationsin competition trials under field conditions. During thesetrials low levels of survival were observed. Considering thatthe material utilized for planting was selected within thesame pattern of the above ground characters, it was concludedxiii.indicates that the evaluation of the root system. Thereforethis character can be incorporated into the pattern afselection of material in nursery conditions.xii.that the cause of low survival could be related to the raot'system.Thus, the necessity arose to study the va-riability of the root system of the material suitable forplanting, and to correlate the &ave ground variables with abasic variable of the root system.The objective of determining these caaBlationswas to be able to predict, in a safe way, the good state ofthe root system, by measuring a correlated character of theabove ground partoWith this objective, genetic pararneters andcorrelations between the above ground variables and the rootsystem were estimated. For a better consistence of the cor-relations, path analysis was realized.The results obtained show a high variabilityaf the root system among clones, high genetic correlationand low environmental correlation between most of the pairsaf characters studied. This is an indication that thesecharacters are more influenced by genetic factors than byenvironrnental ones. From these results, together with highcaefficient of genotypic determination for most of the cha-racters studied, tt can be said that it is possible toselect characters which could be used in breeding prograrns.It was concluded that the basal diameter ofthe stem, one of the above ground characteristics, is highlycarrelated wi th the root dry weight. This particular situation4 .2. REVISÃO DE LITERATURAA revisão compreende as seguintes partes: pr~blematica da guaranaicultura; trabalhos referentes ao estudoenvolvendo trabalhos relacionados com guaraná, trabalhos comoutras espécies, aspectos metodológicos e parâmetros ge-néticos.2.1. PROBLEMÁTICA DA GUARANAICULTURAo principal problema identificado nas plant~çoes de guarana no Estado do Amazonas, o principal produtor,é a baixa produtividade. Esta baixa produtividade esta lig~da diretamente ã grande desuniformidade no aspecto geraldasplantas. Por sua vez, esta desuniformidade acha-se intima-mente relacionada com os seguintes fatores: sistema de cultivo, manejo incipiente, problemas fitossanitarios, e princlpalmente a ausência de seleção de plantas, resultando numabaixa densidade populacional (CORR~A, 1983).5 .convém precisar que, nos plantios tradicionais,praticamente 80% das plantas apresentam a incidência de an-tracnose (Colletot~iQhum gua~aniQola), a principal doença dacultura, com um nível variando de médio a severo, e se, a isso somarmos os efeitos da sobrevivência que é da ordem de50%, torna a guaranaicultura, no Estado do Amazonas, urna atividade agrícola pouco atraente para novos investidores (ES-COBAR, 1986).Este quadro apresentado pela cultura é em pa~te devido à forma de reprodução do guaranâ que,segundo ESCO-BAR (1985),é considerado urna espécie intermediária com grausvariados de polinização cruzada e geitonogamia de acordo como tamanho da população a que pertença. Devido a este fato apropagação por sementes não melhoradas concorre sem dúvidapara a heterogeneidade observada entre indivíduos nas plant~çoes existentes (CORR~A, 1983).Para as culturas que apresentam alta desunifor-midade em função de sua forma de reprodução, a propagaçao v~getativa é de especial importância (HARTMh~N & KESTER, 1979).No caso da cultura do guaraná, após urna série de dificulda-des na definição do método mais adequado para a propagaçaovegetativa (OKAWA et alii, 1959; CASTRO, 1971; GONÇALVES,1971; SOUZA & ALMEIDA, 1972; CASTRO & FERREIRA, 1973), chega-ram a um consenso de que o guaraná poderia ser ?ropagado vegetativamente pelo método da estaquia.A partir de 1977, iniciou-se na UEPAE de Ma-6.naus estudos preliminares sobre o enraizamento de estacas o~tendo-se baixos percentuais de enraizamento. COR~A & ESTOL-BERG Cl98l}, utilizando ácido indolbutírico (IBA) e nebulização intermitente de acordo comMlRANDA Cl983), conseguiram 40%de enraizamento. Neste estudo também definiram qual o me-lhor tipo de estaca a utilizar.Após estes estudos, ficou evidente a obtençãode mudas de guarana pelo método da estaquia, onde as estacasdos tipos herbáceos e semi-lenhosas foram as mais promisso-ras. Assim, obteve-se resultados estimuladores no enraiz~nt.o , encontrando-se hoje ao nível de campo plantas adaptadas ecom ótimo desenvolvimento (ESCORAR, 1986).porémç para assegurar a viabilização do méto-do da propagação vegetativa, esta deve ser aplicada sobre materiais promissores. Neste sentido, a EMBRAPA através daUEPAE de Manaus, implantou um programa de seleção de plan-tas resistentes ã antracnose e com bons níveis de rendimen-to. Isto foi possível devido à variabilidade que e encontrada nas plantações existentes (ESCOBAR, 19861.Segundo ESCOBAR (1986),. através da seleção deplantas matrizes e da técnica da propagação vegetativ~ cons~guiu-se colocar em competição e avaliação, 201 clones entre1982 e 1985. Mediante as avaliações iniciais, verificou -seuma ampla variação na adaptação dos materiais onde os níveisde sobrevivência variaram de 0,0% a 100%. No caso dos clones7 .envolvidos no presente trabalho (Tabela 1), 40% apresentaramuma porcentagem média de 48,8% de sobrevivência o que nao eum índice aceitável.De acordo com ESCOBAR (1986), é importante ta~bém selecionar clones de alta sobrevivência (acima de 90%)garantindo ao produtor um maior número de plantas efetivaspor hectare, apenas, em decorrência do uso de materiais geneticos adaptados às condições locais.Desse modo, considerou-se que um dos fatoresmais importantes na sobrevivência inicial das plantas de gu~rana está ligado ã seleção de mudas aptas para o plantio definitivo. A seleção destas mudas estão sujeitas a um padrãode características que facultam sua escolha. Estas caracte-rísticas são: o vigor das mudas e O numero de fo-lhas aos oito meses de idade. Como é vist~ a sele-ção atual de mudas está baseada nas características da parteaerea, sem nenhuma avaliação do sistema radicular por razõespráticas. Por este motivo, as condições do sistema radicu-lar são inferidas sem base segura através da avaliação daparte aérea.Baseado nesta circunstânci~ considerou-se ne-cessfrio realizar o presente estudo com os objet~vos cita-dos ua introdução e que tem como finalidade precípua melho-rar a seleção de mudas, visando melhores níveis de sobrevivência das plantas.8.2.2. TRABALHOS REFERENTES AO ESTUDONão se encontraram referências de trabalhosrelacionados ao guaraná sobre estudos de correlações entrea parte aérea e o sistema radicular, bem como sobre a rela-ção entre padrões de seleção de mudas e sobrevivência aposplantio no campo definitivo.2.2.1. Trabalhos relacionados com guaranaDentro dos poucos estudos encontrados, podeser citado o trabalho realizado por VALOIS & CORRtA (1976)que encontraram correlações significativas entre alguns ca-racteres do cacho e do fruto com a produção de sementes se-cas.Também, ESCOBAR et alii (1984) efetuaram cor-relações entre as estimativas do número de folhas e ramos,altura da planta, tamanho de semente seca e produção. Encon-traram uma correlação significativa (r = 0,622} entre o numero de folhas no plantio e o número de ramos .apôs seis mesesno campo. !1ostrou-se tamb.ém significativamente correlacion~da a altura da planta no plantio e o número de folha após seismeses Cr = 0,594). Finalmente, a correlação entre o numerode ramos e o numero de folhas à idade de seis meses foi tam-bem significativa.RODRIGUES Cl986)_, analisando o cres cimento de9.mudas de guarana obtidas através da propagaçao vegetativa,nafase de viveiro, efetuou as correlações entre caracteres. ~~se modo, encontrou-se correlações significativas e de altamagnitude (r = 0,920) entre o peso seco da raiz e o peso se-co da estaca e entre o peso seco do caule mais o peso secodo pecIolo com o peso seco da estaca Cr = 0,940). En t.ret ent.o,as correlações entre o comprimento da estaca com o peso secoda raiz Cr = O, l30). e o comprimento da estaca com o peso se-co do caule mais pecIolo Cr = 0,2101 foram muito baixas enao significativas.Sobre herdabilidade em guarana, o pr5prio ES-CORAR l1986) estimou este parâmetro para alguns caracteresda fase juvenil de clones. Seu estudo mostrou a existênciade diferenças significativas entre clones quanto ao numerode folhas, comprimento do maior ramo e número de ramos aosseis e doze meses após o plantio. Também encontrou que oscaracteres avaliados são altamente herdáveis, tendo sido ve-rificado que a variância genética foi alta e expressiva,· em-hora tenha encontrado altos valores na variância ambiental.No estudo de correlações, encontrou significância entre numero de folhas e comprimento do maior ramo.2.2.2. Trabalhos com outras espéciesEstudos com outras espécies também sao escas-sos. A respeito, VELLO Cl984} indica que, embora não se•10.tenha total conhecimento da relação existente entre a mag-nitude do sistema radicular e a adaptação de plantas ao ní-vel de campo, trabalhando com sistema radicular de milho, c~ta que o conhecimento do desenvolvimento de suas raízes e suarelação com a parte aérea são de interesse do ponto de vistaagronômico, genético e fisiológico. Também anota que um sistema radicular mais vigoroso deve aparentemente ser mais eficiente na absorção de nutrientes e de água no solo, com influência direta sobre a produtividade.MONYO & WHITTINGTON (19701 estudaram as características do sistema radicular em variedades de trigo Chinese Spring, Hope e no material proveniente da substituição decromossomos de linhagens de Rope por cromossomos da varieda-de Ch.inese Spring. Eles concluíram que o padrão de cresci-mento das raízes variou consideravelmente entr~ as linha-gens, sendo que tal variação ocorreu t.ar.ibêrncom os numerosde perfilhos que desenvolveram por diferentes período de te~po. Neste trabalho, ficou evidente a existência de uma relaçao do desenvolvimento da parte aerea com o desenvolvirrentodosistema radicular, onde algumas linhagens diferiram signifi-cativamente quanto à relação parte aérea/raiz.Igualmente CAFFREY & CARROLL (19381, estudan-do a suceptibilidade ao acamamento, verificaram que varieda-des de aveia diferiram na resistência da palha, diferindo também no desenvolvimento da raiz, .onde vários tipos de raízesforam encontrados nas variedades submetidas aos testes. Veri11.ficaram ainda que as variedades com forte empalhamento tive-ram urna melhor sustentação através do sistema radicular, doque aquelas mais suscetíveis ao acamamento.HAMILTON (.19411., estudando também certos ca-racteres do caule de aveia e sua relação com o acamamento,concluiu que o tipo de raiz desenvolvido estava associado comcertos caracteres da parte aérea, mostrando estar relaciona-do com a resistência da palha.Estudos sobre a relação de tamanho de raiz,cresciménto ereto e acamamento em feijão preto (Pha~eolu~ v~galt-t-éL.). mostram resultados onde a maior quantidade de bio-massa da raiz pode ser um componente importante de resistên-cia ao acamamento, urna vez que detectaram diferenças signiflcativas para as relações parte aérea/raiz, entre cultivarese linhagens, testadas tanto ao nível de campo corno em condiçoes controladas lSTOFELLA et alii, 1979).Finalmente RROWN (~969), procurando explicaras diferenças no crescimento da parte aérea e a sobrevivência em mudas em plantio definitivo com pinheiro Scoth CPinu~ ~ylve~~lti~ L.) de diversas variedades e de dife-rentes origens geográficas, efetuou uma caracterização deraízes. Este autor detectou grande variação em relação aotipo e a extensão do desenvolvimento das raízes late-rais.12.Trabalhando com variedades ,.raças, hibridos ecompostos de milho, ARAÚJO U9 75) encontrou variabilida-de fenotipica no desenvolvimento do sistema radicular entree dentro das cultivares para os seguintes caracteres avalia-dos: volume de raiz, peso total da planta e de raizes, pesodas raizes seminais e nodais, número de raizes seminais, nu-mero de raizes nodais e número total de raizes bem como pe~centagem de raizes seminais. Assim com os resultados encon-trados concluiu que cultivares de milho que possuem maioressistemas radiculares e com maior rapidez de crescimento noestádio inicial~ poderão possuir um sistema radicular maisvigoroso e compacto na maturidade.VELLO (19841, estudando caracteres do sistemaradicular de plantas jovens de milho, encontrou variabilida-de genética, a qual considerou ser útil em antever a obten-çao de sucesso na pratica de seleção para raizes vigoro-sas.DERERA et alii (~9691, estudando a variabilidade genética no desenvolvimento da raiz em relação atolerância à seca em trigo de primavera, observaram diferen-ças varietais significativas quanto a taxa de penetração, máximo de profundidade de penetração, e número de raizes semi·-nais e nodais. Através do estudo de correlações, verificaramquel durante os estádios iniciais de desenvolvimento da pla~ta, o peso de raiz foi negativamente correlacionado com a taxa de evapotranspiração. Assim, concluíram a existência de13.diferenças genotIpicas quanto ao desenvolvimento do sistemaradicular e tolerância a seca.Quanto a estudos sobre os aspectos genéticosdos caracteres da raiz, HOWARD & HOWARD (.1912), estudando aherança em alguns caracteres em trigo, já encontraram umadistinta segregação entre tipos de raIzes. Também, CAF~ &CARROLL (.1938), num trabalho de hibridação entre diferentesvariedades de aveia, demonstraram que as diferenças obser-vadas nos tipos de raízes são controladas por fatores gene-ticos, pois ficou muito bem evidenciada a sua segregaçao.Ã mesma conclusão chegou SHANK (1943), aposestudo da relação parte aérea/raiz em linhagens e hibridosde milho em casa-de-vegetação, verificando que esta e con-trolada por vários fatores genéticos, com uma tendência nosentido de dominância para baixa relação.FRANCO & INFORZATO (~946) concluíram que aconformação do sistema radicular de uma planta depende, emprimeiro lugar, da sua constituição genética, existindoao mesmo tempo uma interação com o ambiente.A respeito da natureza dos fatores genéticos,pode ser citado que dados de Gerloff, citados por NASS & zu-BER (19711, sobre sistema radicular em milho sugerem queexiste herança quantitativa de efeito aditivo para a rela-çao parte aérea/raiz e quantidade do desenvolvimento de raiz,uma vez que linhagens com sistema radicular superior produ-ziram progênies FI com o melhor sistema radicular.14.EISSA et ali i (1983) também encontraram a existência de herança quantitativa para raízes em algodão, estu-dando a herança do peso e a do seu peso relativo em plãntu-Ias, e determinaram, através de análises das médias de dife-rentes gerações, grande quantidade de efeito aditivo, de do-minãncia e epistático do tipo aditivo por aditivo.2.2.3. Aspectos metodológicosVisto que a cultura do guarana e pouco estu-dada em seus vários aspectos, nao se tem encontrado metodo-logias prontas para se utilizar quando se quer fazer avalia-ções quantitativas relacionadas a variáveis importantes apresentadas pela planta.ESCORAR U9 841 r procurando analisar e dis-cutir a utilidade de algumas medições, tais corno: o númerode folhas, número de ramos e altura da planta em experime~tos com guaraná, reconhece que a carência de informações de~te tipo dificulta a compreensão e avaliação do comportame~to natural do guaranár para fins de seleção de plantas eavaliação dos materiais ao nível de campo.No caso das avaliações relacionadas as variáveis da parte aerea, foram utilizadas as metodologias usadas porESCOBAR (1984) e RODRIGUES (1986). As avaliações das variá-15.veis do sistema radicular (número de raiz, peso da raiz fresca, peso da raiz seca, superfícieda raiz, volume de raiz, diâmetro de raiz e comprimento de raiz) foram feitas baseadas so-bre trabalhos de diferentes autores, cujas considerações arespeito são citadas em seguida.O número de raizes principais e laterais ge-ralmente é contado quando o sistema radicular de urna plantaé recuperado integralmente, pois este número proporcionará aobtenção de urna estimativa do seu comprimento total (DITTNER,1937). Embora o número de raiz não seja urna boa avaliaçãodo sistema radicular, tem-se conseguido altas co~relações comoutras variáveis (MELHUISH & Lffi~G,1968).No caso do parâmetro peso fresco de raiz, umdos inconvenientes maiores e a uniformidade do conteúdo deágua retido nas mesmas. ~ por sua vez, um método simples dedeterminação e através de um procedimento padronizado pararemover a agua retida pelas raizes, os dados obtidos podemcorrelacionar-se bem com outros parâmetros, a exemplo de AY-COCK & McKEE (1975) que trabalhando com este parâmetro cons~guiram altas correlaçCes can o peso seco da raiz e volume de raiz. Esteprocedim:mtofoi utilizado por Wallbrink (1966), citado por BOHM(1979),no estu::lodo sistema radicularde plantas de pomar.BOHM (1979) afirma que a maioria das informa-çoes referentes ao crescimento e função das raizes são ain-da baseadas sobre o peso seco, sendo por conseguinte o para-metro mais preciso e aceito entre os resultados de trabalhos16.de pesquisas, os quais podem ser prontamente comparados.BRAY (1963) e SANTANTONIO et alii (.1977) também afirmaramque o peso da raiz pode ser considerado como uma medida fun-damental de estoque de fotossintetizados na planta. Assim,para os casos em que a produtividade da planta abaixo da superfíçie do solo tiver que ser determinada, o peso daraiz será o melhor critério para avaliação.Schuurman & Goedee-I'laagen(.1971), citados porBOHM (.1979), mostraram que, para a determinação do pesodas raIzes, estas devem ser lavadas e enxaguadas, poden~oem seguida serem colocadas para secar em estufa a temperat~ra de 1050C por cerca de 10 a 20 horas, dependendo da ~tidade de raIzes. Porém, a secagem pode ser feita entre 60a 750C levando mais tempo, com a vantagem de não torna-rem as raIzes altamente quebradiças.A respeito do uso do peso de raiz, convemsalientar que SH/I~K (.1943). não concorda totalmente comBOHM U9 79) e com os demais autores, advertindo que omesmo por si so nao se constitui um parâmetro al-ta~p.nte eficiente para avaliação de sistemas radicu-lares, uma vez que sistemas radiculares de igualpeso podem suportar partes aereas de tamanhos diferentes.Devido a este tipo de problema, o reconhecimento dasuperfIcie de raiz e considerado uma importante variável17.principalmente quando experimentos envolvem a absorção deágua e nutrientes. Porém, as suas limitações estão ligadasa falta de métodos práticos para as avaliações rápidas e se-guras.DITT~lliR (19371, através do cálculo direto de-terminando a média do diâmetro e comprimento de um grande nQmero de raizes por amostras, conseguiu chegar a uma estimati-va da área de raizes em plantas de centeio.Usando a metodologia de medida indireta atraves de aparelhos foto-elétricos, MORRIsm~ & ARMSON (196a) es-timaram a suoerficie de raiz de olântulas de conifer~s desen~ -volvida em canteiro a qual denominaram de indice de area deraiz. Estas medidas indiretas, normalmente usadas na deter-minação de área foliar, provaram, através de vários testes,estar altamente correlacionadas com medidas feitas diretamente sobre as raizes (BOPM, 1979).No caso da avaliação do volume de raiz, existeentre outras técnicas, a do deslocamento do volume de aguacontida em um recipiente graduado, tendo sido a mais usada.Porém, autores como BHASKARAN & CHAKRABASTY (1965) determi-naram o volume através da média do diâmetro da raiz e do seucomprimento, embora este procedimento tem sido raramente utilizado na pLática.são poucos os trabalhos citadosna literaturaque ut!lizam o volume de raiz como parâmetro de avaliacão. A prin> -cipal razão para isto, segundo BOHM (1979), é certamente quecular superficie ou volume de raiz. Porém, nos estudos de18.o volume de raizes para espécies de poucas raizes grandes p~de ser igual as espécies com grande quantidade de pequenasraizes fibrosas, sendo usado somente para suplementar outrosparâmetros. Dentre os poucos estudos envolvendo determinaçãodo volume, há o trabalho de AYCOCK & McKEE (1975) onde e~contraram altas correlações entre peso fresco e peso seco, es-tudando a variabilidade de raizes entre váriOS cultivares elinhagens de tabaco.Também o conhecimento do diâmetro de raizes,s~gundo WIERSUM (1957), pode dar importantes informações sobrea relação entre o tamanho de pôros em um solo e o seu poten-cial de penetração.o diâmetro de rai; nos estudos com plantas a-nuais, na maioria dos casos, tem sido medido somente para calraizes de árvores, os trabalhos de pesquisa sao confrontadoscom os problemas, em diferenciação de raizes de vários diâmetros CBOHM, 1979).-Os mais importantes trabalhos de pesquisa temconsiderado o comprimento de raiz por unidade de volume desolo ser um dos rreThores parâmetros para o cálculo de absorçãode água pelas raizes.Segundo GroSSkc,df (.1950),Gardner (1969), M21z(1971)e Taylor & Kl.e ppe r CJ973 e 1975), citados por BOHM (1979),foi consideradoo comprirrentode raiz por unidade de volume desolo um dos melhores parâmetros para o cálculo de absorção19.de água pelas raízes. Umadas razoes colocadas pelos autores é a tendência de novas possibilidades para a rápida determinação comos rrétoCasde intersecção (HEAD,1966i NEWMAN,1966al e os aparelhos para facilitaras medições desenvolvidos por ROWSE& PHILLIPS (1974}.2.3. PARÂMETROS GENÉTICOS2.3.1. Coeficiente de herdabilidadeo parâmetro principal para o estudo genéticode um caráter quantitativo "é, muitas vezes, o coeficiente deherdabilidade (h2}. Este tem sido aplicado quandoo material genéti-co constitui urna amostra aleatória. Quandoo conjunto de indivíduos ava-liados está relacionado ao efeito genético fixo é sugerido o uso do c0e-ficiente de determinação genotípica C"h2"1. O conhecilrentodestespossi-bilitará ao melhorista predizer a eficiência de diferentes rretodos deseleção e escolher o rretodomais apropriado para cada situação. A impor-tância destes coeficientes em programas de melhoramento re-side no fato de expressar a validade do valor fenotípico co-mo represer.tante do valor genotipico de uma população (FALCONER,1972).Segundo BRIQUETU9461, herdabilidade é a po!:çao da variação observada numa população, de uma dada carac-terística, devida às di ferenças crenot.Lp í.c : s "dos indivíduos,componentes dessa população. LUSH (1940) definiu herdabili-dade como tia fração da variância observada, devido às dife-renças gênicas dos indivíduos".•20.o coeficiente de herdabilidade varia de O(zero) a 1 ou de O (zero) a 100 se em base de porcentage~,~do assim a idéia de relação quantitativa. Um coeficiente deherdabilidade de 0,75 indica que setenta e cinco por centoda variação observada numa população são causados pelos di-ferentes genótipos que compõem a população e vinte e cincopor cento dessa mesma variação, são causados pela ação domeio. Portanto, a herdabilidade indica quanto influi o meioe quanto influem os genes na expressao de urna determinada caracteristica (BRIQUET, 1946).~ importante compreender que a herdabilida-de e urna propriedade não somente de um caráter, mas tambémda população e das circunstâncias de ambiente, às quais osindividuos estão sujeitos. Desta maneira, a quantidade devariação ambiental não controlada pode limitar um possivelganho genético na seleção de urna população (FALCONER, 1972).A herdabilidade pode ser expressa no sentidoamplo e no sentido restrito. No sentido amplo, é o quocien-te entre a variância genética total e a variância fenotipi-ca de um caráter, enquanto que no sentido restrito, é o quo-ciente entre a variância genética aditiva e a variância fenotipica (DUDLEY, 1969).O progresso genético substan~ial somente acontece quando o caráter selecionado é altamente herdável e de-terminado por ação gênica aditiva. No caso de plantas pro-pagadas vegetativamente, a ação gênica dominante é importan-21.te visto que plantas maes transferem às suas filhas (clones)todo seu patrimônio genético. Sob tal situação, a seleçãoé efetiva e a resposta rápida e continua (VENCOVSKY, 1978).2.3.2. CorrelaçõesOutro parámetro importante no melhoramento ea correlação entre caracteres.Os caracteres correlacionados sao de interes-se, segundo FALCONER (1972), por três razoes: a sua relaçãocom as causas genêticas devido a açao pleiotrópica dos ge-nes, a relação com as mudanças produzidas pela seleção e arelação com a seleção natural. Nos estudos genéticos, e necessário distinguir apenas duas causas de correlações: a ge-nética e a ambiental. No entudo das correlações genéticas,o efeito pleiotrópico dos genes é o mais importante pois eresponsável pelas causas permanentes de associação entre ca-racteres, enquanto que a ligação gênica é responsável pelacausa transitória de correlação particularmente em popula-ções derivadas de cruzamentos entre materiais divergentes.O ambiente é uma causa de correlação, quando dois caracteresestão influenciado pelas mesmas diferenças ambientais.O uso de correlações no melhoramento ~enéti-co vem sendo muito estudado e é de grande importància, pri~cipalmente quando se quer melhorar um caráter da fase adul-ta com relação as caracteristicas da fase juvenil, consideran22.do-se que o tempo é um fator que onera muito os programas demelhoramento especialmente com plantas perenes, para as quaisas predições de resposta a seleção são mais importantes.O melhoramento contribui para aprimorar va-rias características simultaneamente (VENCOVSKY, 1978) i sen-do assim é praticamente impossível poder-se melhorar um carater de maneira totalmente isolada.Portanto, urna forma mais adequada de se cons~guir sucesso no melhoramento de um caráter que apresenta di-ficuldades na sua identificação, medição ou baixa herdabilidade é a utilização de um cará~er correlacionado, que mostrefacilidades na coleta dos dados e que apresente um alto coe-ficiente de herdabilidade (GOLDENBERG, 1968). Ainda GOLDEN-BERG Cl968) mostra uma outra vantagem do estudo de caracte-res correlacionados que é o fato de estes proporcionarem oconhecimento de corzeLaçêes desfavoráveis, permitindo assim a escolha de métodos ou procedimentos genéticos para previní-lasou eliminá-Ias.No caso da seleção de certos caracteres quesao influenctados pelo ambiente, o uso de caracteres altamente correlacionados, por causas genéticas, com a característica desejada, permite urna grande economia no trabalho necessario para atingir o objetivo desejado CFALCONER, 1972).JOHNSON et alii (1955a) mencionam que a sele-çao através de caracteres correlacionados depende das variâncias fenotípicas e genotípicas apresentados pelos mesmos. Se23.gundo ROBINSON & COCKERHAM (1965), as correlações e variân-cias são os parâmetros que mais interessam no melhoramentode uma cultura.Além da açao do meio sobre os caracteres emestudo, é importante se conhecer muito bem os componentes eo grau de suas associações com o caráter a ser melhorado (MORAIS, 1980). A associação entre dois caracteres que podeser observada diretamente é a correlação dos valores fenoti-picos, ou correlação fenotipica (FALCONER, 1972). ZACARIAS(1977) afirma que as correlações fenotipicas se prestam maisà orientação, ao passo que as genotipicas são muito mais va-'liosas no sentido de retratar os verdadeiros valores das as-sociações entre caracteres, o que é corroborado por SOUZA(1985} o qual reafirma que a correlação fenotipica, por sisó, não oferece valor prático, e o seu uso pode levar a in-sucessos num programa de melhoramento.As correlações fenotipicas entre as caracteristicas podem ser desdobradas em correlações genotipicas e deambiente, porém so as genotipicas envolvem urna associação decaracteres herdáveis, podendo, por conseguinte, ser utiliza-da na orientação de programas de seleção (CRUZ, 1983).As correlações genéticas e de ambiente, muitas vezes, diferem em magnitude, e algumas vezes em sinal. Adiferença em sinal, entre duas correlações, indica que as causas genéticas e de ambiente afetam os caracteres por meiode mecanismos fisiológicos diferentes (FALCONER, 1972).24.2.4. ANÁLISE DE C/lMINHA.MENTO C'PATH ANALYSIS")o método da análise'dos cceficientesde caminhamen-to ("path analysis"), desenvolvido por WRIGHT (1921, 1923)nao foi imediatamente aceito pelos geneticistas nem pelosestatísticos. Posteriormente, este método foi tratado commais pormenores através do pr5prio WRIGHT (i934).Wright (.1934) e Li (1972, 1975), citado porRAi'JGELCl979) , definiram as propriedades do coeficientede caminharrentocomo: LL) sendo um coeficiente de regressão, ele é di-recional, podendo ser negativo ou positivo e maior ou menorque a unidade; (2) sendo um coeficiente de regressao padro-nizado, ele pode ser utilizado para comparar unidades dife-rentes; (3) não tendo unidade física,.ele se assemelha a umcoeficiente de correlação; e (.4)em algumas ocasiões ele secomporta com um coeficiente de correlação simples.BHATT (1973) cita que a análise de caminharrentonoscasos em que se considera um único modelo causal, é simple~mente uma análise de regressão parcial padronizaca sendo útilno desdobramento dos coeficientes de correlação em efeitodireto e indireto.Li (1948, 19561, citado por BHATT (19731, lhedé~ melhor interpretação e aplicação tornando seu uso maisgeneralizado entre os melhoristas de animais e os geneticis-tas e apenas esporadicamente usado pelos melhoristas deplantas.25.Atualmente, percebe-se que a tendência do usodo coeficiente de caminhamentoé crescentenos trabalhos de melho-ramento que envolvem o estudo de correlações entre diferen-tes caracteres.Segundo VENCOVSKY l1978), o melhorista buscao aprimoramento de várias características simultane~te. Neste caso, a análise do cceficientede caminhamento proporcionará omelhor conhecimento das interrelações entre os caracteres,poisa correlação simples mede apenas a associação mútua entreduas variáveis, sem considerar a causa, e o coeficiente decaminharnentoespecífica a causa e rredea sua importância relati-va.A correlação entre caracteres agronômicos, ~sar de ser de grande utilidade na determinação dos componen-tes de um caráter complexo, não dá a exata importância rela-tiva das influências diretas e indiretas destes caracteres.Portanto, a utilização da rretodologiado cceficientede caminhamen-to pode, então, melhor auxiliar o melhorista, por permitira visualização do efeito direto que um caráter causa no ou-tro e dos efeitos indiretos dos outros caracteres relaciona-dos (J?AIVA, 1982).Matematicamente, a anâ.Líse de carninharrentoe oestu~o pormer )rizado do coeficiente de correlação simples entre duas variáveis. Esta tem sido útil para descrever as relações que existem entre um conjunto de variáveis, dentrode uma ótica proposta pelo pesquisador I cujos resultados são26.interpretados com base em um diagrama previamente estabelecido (CRUZ, 1988).Assim, para um melhor entendimento das inter-relações dos caracteres envolvidos na produção de arroz, ~GEL (.1979) avaliou dois diagramas de causas-efeito ou mode-los casuais utilizando de forma diferente o mesmo conjuntode caracteres. Estes arranjos foram previamente estabelecidos, para os quais encontrou resultados divergentes sobre oscaracteres que explicaram em mais alto grau a produção. Isto,segundo o autor, mostra que o sucesso do método da análisede carninhamentoestá diretamente ligado a corrposiçãodos referidosdiagramas causais, que deverá conter as variáveis mais impo~tantes para o efeito das causas que se deseja explicar.A partir das estimativas dos coeficientes decorrelações genéticas entre dez caracteres em plantas jovensde clones de seringueira CHe.ve.a. bJta.-ó-<..f..-<"e.Yl.-ó-<..-ól, PAIVA etalii (.1982) aplicaram o método da análise de coeficiente decaminharnentopara detectar os efeitos diretos e indiretos relacio-nados com a produção precoce de borracha seca. Desta maneira, constataram alto efeito direto positivo para es~sura dafolh.a, espessura da casca, número de anéis de vasos laticiferos, densidade dos vasos em 5 ~~ do anel e distância médiaentre os con secut.í, vos ai.eí.s de vasos laticiferos os quais v~riaram de 0,490 a 5,188, sendo que encontraram influência~cante, tanto direta corno indiretamente para o caráter espes~sura da casca na maior produção de borracha.27 •Através da análise de cami~hamentoVASCONCELLOS (1982),estudando nove caracteres de Hevea sppe suas relações com o melhoramento genético da cultura, con-cluiu que.o caráter produção de borracha é influenciado porbaixos efeitos direto e indireto via altura da planta, efei-to direto negativo via densidade de vasos laticiferos, sendoos efeitos direto e indireto via número de anéis de vasoslaticiferos, o mais importante na produção de borracha segu~do pelos efeitos direto e indireto da espessura da casca.Com o novo conceito no tipo de planta em ar-roz, apresentado por Tsunoda (1965), citado por KUMAR & SAI-NI (1973), os melhoristas foram estimulados a dar ênfase asvariedades de porte baixo, surgindo assim a necessidade dese conhecer a influência direta e indireta dos caracteres ~contribuem com a produção para maior segurança na seleção degenótipos de alta produtividade, o qU8 foi possivel atravésda análise do coeficientede caminhamentoonde trabalharam oom 58linhagens promissoras de arroz.No estudo do relacionamento entre tamanho desemente, número de espiguetas por espigas, fertilidade, pesode semente por espiga, altura de planta e produção de semen-te em 81 progênies de "crested wheatgrass", AgJtopyJtOYl. c.aYl..{.-Yl.um, DEWEY & LU (1959) utilizaram a análise do coeficientede caminharrentonde conseguirammostrar que a fertilidade e altu-ra de planta foram os dois caracteres que exerceram maior influência tanto direta como indiretamente na produção, o que28.nao foi possivel através do coeficiente de correlação sim-ples.Em estudo envolvendo vinte e dois genótiposde trigo (T. ae~t~vum L.), em doze ambientes do Estado deMinas Gerais, SOUZA (1985} obteve as correlações parciais fixando o comprimento da espiga e, através do uso do coeficiente de carninhamento,fez o desdobramento destas corre lações par-ciais, entre a produção de graos e os componentes primáriosdo rendimento (peso de mil grãos, número de grãos/espiga eestande final). Desta forma, conseguiu demonstrar a presen-ça de efeito direto positivo para todos caracteres, sendo~o peso de mil grãos apresentou maior magnitude e mostrou sero componente mais importante na produção. As correlações n~gativas entre o número de grãos por espiga e a produção fo-ram explicadas pelos altos efeitos indiretos negativos destecaractere via peso de mil grãos.29.3. MATERIAL E MtTODOS3 .1.· MAT E R I A LPara o desenvolvimento do trabalho, foram ut~lizados 36 clones de guaranã provenientes de plantas seleci~nadas das populações existentes na Estação Experimental daUnidade de Execução de Pesquisa de Âmbito Estadual, denomin~da UEPAE de Nanaus, pertencente à Empresa Brasileira de Pes-quisa Agropecuãria - EMBRAPA. As referidas populações en-volveram os experimentos: SP 7801, SP 7804, SP 7805 e SP 7806pertencentes ao sistema de produção, e os experimentos: ME-8203, ME 8308, ME 8310 e ME 8311, pertencentes ao estudo decompetição de clones que compreende os trabalhos de melho-ramento genético da cultura (Tabela 1).Dos clones em estudo, 23 se encontram em fasede avaliação, cujas percentagens de sobrevivência variaramde 0,00% a 100% nos plantios definitivos em caráter exper~tal. Dos 13 clones restantes, ainda não se conhece o compoEtamento de adaptação a nIvel de campo.Para cada clone foram coletadas, na fase ini-'I'abeLa 1. Relação dos clones de guaraná subrretidos ao estudo da variabilidade de caracteres da parteaérea e do sistema radicular. Manaus, AM, 1985/86.,% % %'l'ratarrento Clone Origem scbre- Trat. Clone Origem scbre- Trat. Clone Origem scbre-vi vÊncia vi vência vi vência1 138 ME8310 100 13 227 . SP7806 85 25 343 SP7806 1002 140 ME8203 33 14 228 SP7806 85 26 348 SP7805 DESC3 142 ME8203 86 15 229 SP7806 87 27 413 SP7805 DESC4 183 ME8203 90 16 250 SP7805 DESC 28 416 SP7805 DESC5 187 SP7801 DESC 17 251 SP7805 70 29 431 SP7804 1006 189 SP7806 90 18 275 ME8311 77 30 447 SP7804 DESC7 206 SP7806 19 19 276 SP7806 93 31 497 SP7806 DESC8 217 ME8308 87 20 280 SP7806 73 32 507 SP7805 DESC9 222 SP7806 55 21 286 SP7801 44 33 514 SP7806 DESC10 223 SP7806 68 22 287 SP7801 87 34 636 SP7806 DESC11 224 SP7806 88 23 288 SP7801 O 35 637 SP7806 DESC12 225 SP7806 81 24 340 SP7806 DESC 36 678 SP7801 DESCME= Experirrentos de r-Elhorarrento cenético: SP = Experirrentos do Sistema de Prcrlução; DESC= Deaconhewcida. o31.cial, 159 estacas em média provenientes dos ramos herbáceos(lançamentos do ano) dos quais,segundo CORRÊA (1983), têm-seconseguido maiores percentagens de enraizamento.3.2. MéTODOS3.2.1. Coleta das estacasVisto que o problema do baixo índice de sobrevivência das plantas apresentado ac nLve I de campo foi oriun-do de mudas produzidas através do sistema de produção de mu-das comerciais, tomou-se no presente trabalho a precauçaode seguir o mesmo procedimento de coleta para evitar errosnas interpretações dos resultados.A coleta e o pre?aro das estacas foram efetuados nas próprias populações, no geríodo matutino, iniciandopor volta das 06:00 horas, e se prolongando no máximo até ~09:30 horas. Desse modo, reduziu-se a intensidade de calor,evitando assim a desidratação do material.As estacas coletadas apresentaram tamanho va-riável, permanência de um par de meio folío1os inseridos naestaca através do pecío10 em cuja inserção há presença cons-tante de uma gema vegetativa, uma vez que estudos anterio-res revelaram.não haver diferenças significativas entre com-primento e número de raízes quando se utiliza duas gemas porestaca (COR~A, 1983).32.Após a coleta, as estacas foram acondicionad~em baldes plásticos e mantidas úmidas via pulverização deágua, utilizando-se para isso um pulverizador costal. Assim,conseguiu-se evitar, ao máximo, a desidratação durante otransporte até o viveiro de enraizamento.I Das partes restantes das folhas e dos ramosque integraram o material botânico que deu origem às esta-cas, foram feitas duas amostras compostas: uma das folhas eoutra dos ramos. Estas amostras foram submetidas à análisequimica para os macro e micronutrientes com a finalidade dese conhecer os niveis nutricionais de cada planta fornecedora das estacas (Apêndices 1 e 2).3.2.2. Execução e condução experimentalEste trabalho foi iniciado em julho de 1985,momento em que a fenologia das plantas de guarana estavammais favoráveis à coleta das estacas. A implantação e desenvolvimento deste trabalho foram feitos nos viveiros de enraizamento de estacas e formação de mudas enraizadas, também daUEPAE de Manaus. EMBRAPA, localizada no Km 30 da Rodovia AM010 Manaus-Itacotiara, no Estado do Amazonas, numa latitudede 03008'S e uma longitude de 59052'W Gr~ com uma altitudede 50 m em relação ao nivel do mar. O clima segundo a clas-sificação de K~ppen, pertence ao grupo de clima tropical ch~voso tipo Af, com temperatura média do mês mais frio, supe-•33.rior a 18oC, e urna precipitação superior a 60 rnrnno mes maisseco, de acordo com o "BOLETIM AGROMETEOROLÓGICO" da E lBRA-PA - UEPAE de Manaus (1984)._Segundo o processo de formação de mudas atra-ves da propagação vegetativa, o desenvolvimento do presentetrabalho constitui-se de 4 etapas: enraizamento das estacas,indução das gemas vegetativas, desenvolvimentovegetativo e fase destrutiva ou final.Para as etapas de enraizamento das estacas einduções das gemas vegetativas, nao foi utilizado delineamento experimental. As estacas foram colocadas aenraizar de maneira ordenada em 6 blocos com 6 sub-blocos cada um, e aproximadamente 159 estacas por sub-bloco, o qualfoi composto de estacas referentes a um clone. O mesmo esqu~ma se seguiu para a fase de indução das gemas vegetativas.Na etapade desenvolvimento vegetativo até a fase destrutiva foi uti-lizado o delineamento de blocos casualizados com 36 tratamentos e 5 repetições (PIMENTEL GOMES, 1982).3.2.2.1. Enraizamento das estacasAs estacas foram levadas diretamente para oviveiro de enraizamento, onde as extremidades superiores re-ceberam uma aplicação de parafina derretida com a finalidadede evitar contaminações e deterioração dos tecidos durante otempo de enraizamento das mesmas.34.Para uma maior estimulação do processo da ri-zogenese, utilizou-se um tratamento rápido por via liquidado fitohormônio áCido indolbutirico (lBA) numa concentraçãode 4000 ppm (CORREA, 1983). Tal procedimento sucedeu ao tratamento das estacas com parafina, antecedendo imediatamente oplantio das mesmas.Seguindo o procedimento utilizado por RODRI-GUES l1986),0 plantio individual das estacas foi feito em sacos plásticos transparentes para possibilitar a visualiza-çao da presença das raIzes formadas. Estes apresentaram asseguintes dimensões: largura 20 cm, comprimento 33 cm e es-pessura 0,03 mm. Para facilitar a drenagem foram feitas peEfurações na porção inferior até a altura de 1/3 do mesmo.O conteúdo para cada saco foi de aproximad~te 2 kg da mistura de terriço (solo da mata) mais areia lavada numa proporção d~ 80% e 20% respectivamente. A análisequImica deste substrato é apresentada no Apêndice 3.De acordo com BROWN (1969), a mistura usadaoferece um ambiente com menor resistência para o desenvolvi-mento das raIzes. O terriço foi peneirado para evitar aomáximo a presença de raIzes estranhas, no momento da coletadas raizes das mudas de guaraná, permitindo assim um maiorcontrole sobre o estudo dos parâmetros relacionados com asvariáveis do sistema radicular.O plantio das estacas foi feito de modo queum terço da porção inferior permaneceu em contato com o subs35.trato contido nos sacos plásticos, recebendo em seguida 2 cma 3 cm de areia lavada para evitar a presença de ervas dani-nhas, e melhor drenagem superficial, completando assim o vo-lume total dos sacos.Nesta fase, visando a indução do sistema radicular, todo material em estudo permaneceu no viveiro de en-raizamento, cuja cobertura com sombrite proporcionou urna re-dução de 67% da radiação solar (Apêndice 4). Um sistema adicional de nebulização automática intermitente no viveiro deacordo com MlRANDA (1983) promoveu urna redução da desidratação dos tecidos, principalmente da lâmina foliar, garantindoassim os processos biológicos das estacas. De acordo comCORRtA & STOLBERG (1981), estas condições arnbientais são fa-voráveis e proporcionam índices mais elevados de enraizamen-to.3.2.2.2. Indução das gemas\i-'vegetativasApós comprovada a presença do sistema radicu-lar em 64% das estacas, aos 71 dias após o plantio das mes-mas (Tabela 2), estas foram transferidas para o viveiro deformação onde houve um aumento na quantidade de luz inciden-te da ordem de 12% em relação à fase anterior, o qual podeser veri ficado no Apêndice 5. l-Jestaetapa, a luz é um fatorimportante na aceleração da indução das gemas vegetativas. O36.Tabela 2. Porcentagem de estacas enraizadas aos 71 dias após plantio re-ferente aos 36 clones estudados. UEPAE/t-1..anaus,1985 y, ~la-naus, AM.NÚIreroinicial Númerode PorcentagemClones de estacas estacas de estacasenraizadas enraizadas138 155 120 77,4140 169 127 75,1142 162 142 87,7183 152 99 65,1187 151 94 62,3189 155 78 50,3206 126 100 79,4217 158 131 82,9222 162 105 64,8 .223 152 107 70,4224 161 98 60,9225 159 99 62,3227 167 95 56,9228 153 102 66,7229 158 66 41,8250 156 131 84,0251 166 127 76,5275 162 114 70,4276 163 64 39,3280 172 112 65,1286 160 143 89,4287 174 162 93,1288 161 87 54,0340 167 97 58,1343 150 102 68,0348 153 67 43,8413 164 138 84,1416 161 71 44,1431 161 69 42,9447 154 100 64,9497 153 87 56,9507 167 82 49,1514 158 101 63,9636 162 69 42,6637 167 9·~ 56,3678 171 89 52,0M2dia geral 159 102 64,0Y Dados coletados no viveiro de enraizamento do campoexperimental doKrn 30 da UEPAEde Manaus/EMBRAPA.Manaus, A'1.37.sistema de nebulização intermitente foi substituído por re-gas manuais controladas, mantendo sempre a capacidade de campo do substrato das mudas. Nestas regas foi usado a mesmaquantidade de agua para cada muda.Os sacos plásticos transparentesforam revestidcscomsacos plásticos pretos para evitar o desenvolvimento de cer-tos musgos e algas. Foram feitas duas adubaçóes: a prilr.eirafoi composta de 1 g de sulfato de magnésio, 1 g de uréia e 1,5 g desuperfosfato triplo. Na segunda adubação, houve apenas o aumento na mistura de 1 g de sulfato de magnésio em relação àprimei.ca.3.2.2.3. Desenvolvimento vegetativoO período do desenvolvimento vegetativo dasmudas foi de exatamente oito meses. No momento da ifistalaçãodo experimento propriamente dito, as mudas cem as gemas vegetat~vas induzidas foram subrretidasa um critério de seleção levando-se emconsideraçãoum tamanho padrão de senvolvimentodas mesmas para t:odos os tratamentos. As mudas permaneceram nas mesmasconãições ambientais da indução das gemas vegetat~vaso Estas foram arranjadas no delineamento de blocos ca-sualizados (PI~lliNTELGOMES, 1982) e as parcelas foram compo~tas de 10 mudas sendo todas dentro do padrão previamente es-tipulado com a finalidade de reduzir a variação dentro daparcela.38.As mudas selecionadas foram transplantadas p~ra sacos plásticos pretos de maior tamanho, com as seguintesdimensões: 40 cm de largura; 40 cm de comprimento e 0,20 mmde espessura contendo a mesma mistura do substrato da fasede enraizamento, cuja análise química do mesmo é apresentadano Apêndice 6 .Este transplante foi feito para proporcionar olivre desenvolvimento das raízes, criando assim condições p~ra expressar todo o seu potencial. Nesta fase, foram feitas6 adubações foliares numa concentração de 20 g de uréia, 100gde sulfato de magnésio, 10 g de sulfato de zinco e 10 g debórax por 20 litros d'água.Visando evitar danos na parte aerea das plan-tas, para nao mascarar os dados coletados sobre a mesma, fo-ram feitos tratamentos fitossanitários preventivos com apli-cações de inseticida e fungicida a cada dez dias, no contro-le de pragas e doenças. No controle das pragas, usou-se oEthion na dosagem de ~O ml para 10 litros de água, mais 10ml de espalhante adesivo. No caso das doenças, foi utiliza-do 10 g de Benlate e 15 ml de espalhante adesivo em 20 li-tros de agua, e no controle de bacteriose utilizou-se U~ fungicida à base de cobre utilizando as dosagens de acordo comsuas recomendações.3.2.2.4. Fase destrutiva ou finalNo final da etapa do desenvolvimento vegetat!39.vo, aos 8 meses apos o transplante, foi feita urna amostragemaleatória de 3 plantas por parcela totalizando 15 plantaspor tratamento, das quais foram apuradas, através de umailissecaçao da parte aérea e do sistema radicular, todas as va-riáveis possiveis. Segundo dados de RODRIGUES (1986), ocor-re nesta fase um rápido crescimento do sistema radicular, oque corresponde ao momento mais adequado para o plantio definitivo no campo.Quanto aos componentes da parte aerea (ramo,folhas e peciolos), estes foram coletados no viveiro e quan-tificados no laboratório. A estaca remanescente* permaneceujuntarrentecom o sistema radicular os quais pennanecerampor uma noiteIrrersos em água, em uma caixa de cirrentoamianto da rnarca"Brasilit"comcapacidade de 1000·litros e, na manhã seguinte, lavado dentrode peneira de malha' fina usando sempre um jato leve de aguapara retirar toda a terra envolvente à raiz, sem perdê -lasnem danificá-las.Após a liberação das raizes, estas também fo-ram enviadas ao laboratório dentro de bandejas de plásticode 0,50 m de comprimento x 0,30 m de largura x 0,10 m deprofundidade de forma individual, onde fez-se toda prepara-ção necessária para a coleta de todas as variáveis possiveissobre o sistema radicular. Após cortarem as raizes, uma auma, na base da estaca remanescente estas também foram libe-radas.(*) Estaca que deu origem a muda.40.3.2.3. Coleta das dados experimentaisColetou-se dezoito variáveis da parte aerea e setevariáveis do sistema radiculare o peso seco total. Estas estão relacio-nadas, abaixo, de uma forma bastante sucinta. Após, se-gue os esclarecimentos sobre os procedimentos utilizados emsuas mensurações. Notar-se-á também que as variáveis submeti-das ao mesmo tipo de medição ou tipos de avaliações diferen-tes sobre a mesma variável encontram-se apresentadas de for-ma seq~encial e agrupadas.As variáveis estão ordenddas na seguinte se-+qüência: peso fresco da estaca remarescerree, peso fresco doramo, peso fresco do peciolo, peso fresco da folha~ peso se-+co da estaca remanesrente, peso seco do ramo, peso seco do~ *peclolo, peso seco da folha, peso seco da raiz, peso seco daparte aérea, peso seco total, peso da raiz seca ao ar, indi-ce de área de raiz, volume da raiz, área foliar, comprimen-to dQ ramo, comprimento médio da raiz, diâmetro médio daraiz, diâmetro basal do ramo, diâmetro mediano do ramo, diâ-metro apical do ramo, diâmetro médio do ramo, número de ge-mas no ramo, número de folhas, número de folíolos e numerode raizes. Na coleta das variáveis usou-se os seguintesprocedirrentos:Peso fresco da estaca r~mane~cente (PFErl, peso fresco do r~mo (EFR) , peso fresco do pecíolo (PFP) e peso fresco da folha+ Peso fresco e peso seco subtentende-sepeso da matéria fresca e peso damatéria seca.* Os pesos da folha correspondeaos pesos dosfoliolos.41.Peso seco da estaca reman~te (PSEr), peso seco do ramo(PFF) - Para maior confiabilidade nos dados coletados sobrea biomassa fresca do material procurou-se protegê-lo, ao ma-ximo, do efeito da desidratacão.. Assim, após a coleta e di-visão das diferentes partes, estas foram levadas imediatamente até ao laboratório e pesadas em balança eletrónica comprecisão de centigramas. Neste trabalho utilizou-se a balança de marca ISART6RIUS" 2354 com capacidade máxima de 1000 gr~mas e precisão de 0,01 grama.(PSR), peso seco do peciolo (PSP), peso seco da folha (PSF)e peso seco da raiz (PSRZ) - Para a obtenção dos pesos secos,os materiais foram levados a estufa numa temperatura de 750Caté chegarem à constância de seu peso. Esta constância foiverificada através de duas ou três pesagens sucessivas den-tro de intervalos regulares.Peso seco da parte aerea (PSPA) e peso seco total (PST) - Aprimeira variável foi obtida através da soma dos pesos se-cos de cada variável relativa à parte aérea, sendo a se-gunda resultado da sorna da primeira mais o peso seco dasraizes. Nestas variáveis não se incluiu o peso seco da es-taca devido a grande variabilidade apresentada, tanto dentrode clones como inter-clones. Porém, o que se observou na fase final foi que estacas menores e com menores pesos produz~ram sistemas radiculares e partes aéreas semelhantes a sis-42.ternas radiculares e partes aereas originadas de estacas maiores e com maiores pesos.Peso da raiz seca ao ar {PRSA} , índice de área de raiz (lAR)e volume de raiz (VR) - Estas variáveis foram determinadascom as raízes praticamente nas mesmas condições de umidade.o lAR foi medido através do determinador de área foliar. Asraízes previamente secas ao ar foram preparadas e cortadasem segmentos de tamanhos regulares para não permitir a so-breposição dos mesmos, proporcionando assim um resultado maiscorreto sobre esta variável. O valor resultante sobre estavariável foi baseado na m~dia de duas leituras, pois se hou-vesse desvio acima de 30 unidades de leitura era feita urna3~ leitura. Isto garantiu urna maior segurança dos valoresm~dios encontrados. No caso do VR, utilizou-se de urna prov~ta com c ap ac í.d ade de 1000 ml e com precisão de dê cí.mos de ml.Foi estabelecido um ponto de zeragem na proveta na altura dos800 ml, e após o deslocamento do volume de água devido amassa da raiz introduzida, era feita a leitura.Área foliar (AF) - A area foliar foi calculada através do determinador de área foliar pelo sistema automático de integr~ç~o de área com respostas em cm2 (Marca "LI-COR" IMC Modelo3100).2dm .Porém, foi feita posteriormente a transformação para43.Comprimento do ramo (CR) - No laboratório, usando uma reguagraduada em cm e mm, com limite máximo de 1 metro, foi feitaa tomada do comprimento dos ramos desde a base até a extremidade dos mesmos.Comprimento médio de raiz (CMR) - O sistema radicular de mu-das de guaraná é formado por um número variável de raizes deacordo com o clone em estudo. Tais raizes dentro da mesmaplanta possuem comprimentos variados. Portanto, para se teruma medida bem representativa, foram feitas tantas medidasquantas eram o número de raizes de uma planta, gerando no final um comprimento médio sobre o total de raizes.Diâmetro médio de raiz (DMR) - Após a tomada do comprimentodas raizes, eram coletadas também os seus diâmetros, atravésde um paquimetro com divisões em cm e mm, estabelecendo-se nofinal um diâmetro médio, usando-se o mesmo procedimento anterior.Diâmetro basal do ramo (DI), diâmetro mediano do ramo (D2) ,diâmetro apical do ramo (D3) e diâmetro médio do ramo (DMRA)- Através do uso de ~ paquimetro com divisões em cm e mm,foram coletados os três diâmetros, e através de sua soma de-terminou-se o diâmetro médio.44.Número de gema do ramo (NG), número de folhas (NF) e numerode foliolos (NFL) e número de raizes (NR) - Estas variáveisforam obtidas através de simples contagens.3.2.4. Análise estatístico-genética3.2.4.1. Análise de variânciaAs análises foram realizadas em microcomputa-dor do Centro de Informática da Agricultura (CIAGRI) da ESALQ/USP.A análise de variância foi feita para cada variável, segundo o esquema de blocos casualizados que e apre-sentado na Tabela 3. O modelo estatístico usado na análisefoi o seguinte:Y .. = m + g. + b . + 8 ..~J ~ J ~Jsendo:Y .. = valor observado relativo a parcela que rece-~Jbeu o tratamento i no bloco j,i = 1,2, , 36.j = 1,2, 5.m = média geral;gi = efeito do genótipo i;b. = efeito do bloco j;Je .. = erro experimental associado ao valor fenotip~~Jco da observação ij.45.Tabela 3. Esquema da análise de variância (quadrados médiose esperanças dos quadrados médios) para cada va-riável estudada.FV GL QM E CQM)BlocosClonesError-lc-lCr-l) (c-l)02 + r02e g02er = numero de repetições;c = numero de clones;QM2 = quadrado médio de clones;QMl = quadrado médio do erro experimental;E(CM)= esperança do quadrado médio;o~ = componente de variância da observação, que e função doerro experimental;02 = componente de variância genética entre os clones.gOs componentes de variância foram estimados doseguinte modo:a) estimador do componente de variância devi-do ao efeito de clones.-2o g =-2- oe =r r,.b) estimador do componente de variância devi-do ao erro experimental•46.c) estimador da variância fenotlpica entre asmédias dos clonesâ~ =-2+ rag =r rd) estimador do coeficiente de variação gene-tica para os diferentes caracteres estuda-dosCVg = lâ~ 100.xonde:x = média do caráter.3.2.4.2. Análise de covariânciaAs análises de covariância foram efetuadas asemelhança das análises de variância.Sabe-se que a variância da sorna de duas variáveis quaisquer é igual a soma das variâncias individuais,rnlisduas vezes a covariância entre elas, ou seja,QM(x+y) = QM(x) + QM(y) + 2 Cov(x+ylDeste modo Cov(x,y) = QM(X+y) - QM(x) - QM(y)247.Tratando-se de componentes de covariância, asesperanças dos produtos médios apresentam o m8smo fo~o d~esperanças dos quadrados médios em se tratando d& componen-tes de variância (MODE & ROBINSON, 1959). Assim procedeu-seà análise de covariância cujo esquema é mostrado na Tabela 4.Tabela 4. Esquema da análise da covariância com as esperan-ças dos produtos médios, para os diferentes carac-teres dois a dois.FV GL PM(x,y) E (PM)Blocos r-ITrat. c-l~ (x+y) -Ql-~ (x) -''J~~(y)OOVF(xy)= 2-QM1 (x+y) _QMI (x) _QMl (y)a». (xy) = ----'::..----"'---=-=-E 2caVE (xy) -rcov G(xy)Erro (r-I)(c-l) COVE(xy)Onde a covariância genotipica foi estimada doseguinte modo:Cé)vG(x,y) =r"h2" =ao erro associado as es48.3. 3. 4. 3. cálculo doa:::eficiente dedeterminação genotípicaEmvirtude dos genótipos utilizados J:€rtencererna im con- -junto fixo de materiais genéticos, foi empregadoo coeficiente de dete~míriaçâogenotipica que sequndo FALCCNER(1972) representa o .c' •coel.1Clen-te de herdabilidade no sentido amplo, utilizado quando as populaçêEsa::n~tituem amostras aleatórias. Assim, o cceficiente de detenninação genoti-pica foi esti.m3.docombase nas nÉdias dos clones através da seguinte fórmula:02--g-02Fgenotípica total;sendo:variância fenotípica entre as nÉdias dos clones;variânciaEstimador "62" do coeficiente de determinaçãoagenotípica "h 2" •aEstimadortimativas do coeficiente de determinação geno~ípica.("fi~") =s. x - ___ 2~-:-- + ~ 2 ). (1 - "hx~"l de acordo comnl + 2) n2 (VELLO & VENrnVSKY, 1974).3.2.4.4. Cálculos das correlações fenotípicas,genotípicas e ambientaisOs cálculos das correlações foram baseados narelação entre as covariâncias (genotípica, fenotípica e am-49.biental) entre os dois caracteres e a raiz quadrada do pro-duto das variâncias de cada caráter (FALCONER, 1972) Destemodo os coeficientes de correlação foram estimados como se-gue:a) Estimador rF do coeficiente de correlação fenotipica (PF):~=COVF (x,y)sendo:cOVF(x,y) = estimador da covariância fenotipica entre os caracteres x e Yi= estimadores das variâncias fenotipicasdos caracteres x e y, respectivamente.b) Estimador rG do coeficiente de correlação genotipica (pci:sendo:cOVG(x,y) = estimador da covariância genotipica en-tre os caracteres (x e y) .â~(x) e â~(y)= estimadores das variâncias genotipicasdos caracteres x e Y I respectivarrente.c) Estimador rE do coeiiciente de correlação ambiental (PE):COVE(X,V)50.sendo:COV~(x,y) = estimador da covariância ambiental en-!!.tre os caracteres x e y;a~ (x) e aª (y) = estimadores das variâncias ambientaisdos caracteres x e y, respectivamente.3.2.4.5. Estimativas dos coeficientes decaminhamentoPara análise de caminhamentoestabeleceu-se, preli-minarmente, um diagrama causal, onde o peso seco dasfoi considerado corno a variâvel bâsica e os caracteres com-primento do ramo, diâmetro basal do ramo, número de folhas, areafoliar, peso seco da parte aérea e peso seco total corno va-rí.âve í.s explicativas. Os cceficientesde carninharrentof ram esti-mados a partir do desdobramento das correlações entre os ca-racteres considerados.No presente trabalho, os cceficientesde carninharnento foram calculados a partir das correlações g2notipicasusan-do-se o método sugerido por DEWEY & LU (1959) para a resoluçao de um conjunto de equações simultâneas. Tal metodologiafoi usada por LENK & MISRA (1973), R&~GEL (1979), PAIVA etalii (1982)_ e \llI13CONCELLOS (1982) e SOUZA (.1985), ondeC6 sistemasdeequaçoes propostas expressam o relacionamento básico entre o efe~to da correlação e seus componentes desdobrados em componen-tes de efeitos direto e indireto.51.De acordo com LI (19S6, 1975), construiu-se umum diagrama de causas-efeito, mostrando as relações entre avariável básica e as variáveis explicativas como também suasinterrelações as quais são aprésentadas na Figura 1. No dia-grama, as setas unidirecionais indicam a influência diretade cada uma das cinco variáveis explicativas, medidas pelo cceficientede caminhamento, simbolizado por p.·x (j = 1,2,3,4,S),J. eas setas bidirecionais mostram a interdependência dos compo-nentes, cuja magnitude e direção são dadas pelo coeficien-te de correlação simples (r) conforme descrito no item 3.2.4.4.A variável 6 não correlacionada e incluida nodiagrama representa os fatores residuais, o que permite acompleta determinação dos efeitos.De acordo com o diagrama da Figura 1, foramestabelecidas S equações da seguinte forma:r2x = r21Plx + P2x + r23P3x + r24P4x + r2SPSxr3x = r31Plx + r32P2x + P3x + r34P4x + r3SPSxr4x = r41:"llx+ r~.2P2x+ r43P3x + P4x + r4SPSxrSx = rS1Plx + LS2P2x + rS3P3x + rS4P4x + PSx52.Variáveis explicati vas :1 - Canprirrento do rarro2 - Diâmetro do ramo3 - Número de folhas4 - Área foliar5 - Peso seco da parte aereaVariável básicaX - Peso seco de raizVariável resil..lual6 - Variável residual nao correlacionadaFigura 1. Diagrama de causas-efeitos de seis variáveis relacionadas a caracteres de mudas de guaraná propagadas vegetati varrent.e rnos-trando suas interrelaçees, onde 1,2,3,4 e 5 são causas corre-lacionadas de X.53.Nestas equaçoes, Pix(i=1,2, ... ,5) mede o efeito direto da i-ésima variável sobre x (peso seco da raiz) eos outros termos (rl"J" p") medem os efeitos indiretos da i-JXésima variável sobre x através da j-ésima variável. O sistema de equaçoes descrito foi colocada em forma matricial pos-sibilitandoa estimação dos coeficientesde caminhamento por oper~çoes matriciais elementares.Seguindo a metodologia usada por VASCONCELLOS(1982), a representação na forma matricial do sistema de equ~ções normais X'xS = X'Y, que possibilita a estimação dos p~râmetros resulta:1 r12 r13 r14 r15r2l 1 r23 r24 r25XIX = r3l r32 1 r34 r35r4l r42 r43 1 r45r5l r52 r53 r54 1onde X'X é uma matriz não-singular das correlações genotipicas entre as variáveis explicativas;PlxP2xP = P3xP4xP5x-onde B e a matriz dos coeficientes de caminhamento;rlxr2xX'y = r3xr4xrSxS4.onde X 'y ê a matriz das correlações qenot.Ipí.casentre as variá-veis explicativas e a variável bãsiéa.A solução do sistemas = (X'X)-l X'ynos fornece os valores dos Pjx na matriz que relaciona mate-maticamente o coeficiente de correlação e o coeficiente decaminhamento.cial:Deste modo chegamos ao seguinte sistema matrirlx 1 r12 r13 r14 rlS Plxr2x r2l 1 r23 r24 r~S P2xr3x = r3l r32 1 r34 r...lS P3xr4x r4l 442 r43 1 r4S P4xrSx rSl rS2 rS3 rS4 1 P-::>x55.ou ainda:-1Plx 1 r12 r13 r14 rIS rlxP2x r21 1 r23 r24 r2S r2xP3x r31 r32 1 r34 r3S r3xP4x r41 r42 r43 1 r45 r4xP5x rSl r52 r53 r54 1 r5xAtravés dos efeitos diretos e indiretos, in-clusive do efeito residual (P6x)' obteve-se a equação de de-terminação total da seguinte forma:onde:= R2x(l,2, ... ,5)onde:R2 ... coeficiente de determinação da ana-x(1,2,...,5)lise de carninhamentou, de maneira equivalente,coeficiente de determinação da regressão múltipla tendo corno variável depen-dente o peso seco da raiz e corno variáveis independentesas cinco características explicativas do diagrama da análi-se de caminhamento. •te forma:56 ..o efeito residual (P~x) foi obtido da seguin-p2 = 1 - R26x x(l,2, ... ,5)oulP6x = [1 - R2 ]"2x(1,2, ... ,5)57.4, RESULTADOS E DISCUSSÃONa exploração inicial do material de acordocom as conside~~ções colocadas na metodologia, foram medidos26 caracteres, cujas mªdias estão apresentadas na Tabela 5.Com a finalidade de observar a_ amplitudes de variação dosdados de cada um dos ditos caracteres, foi elaborada a Tabe-la 6. Assim, pode-se apreciar com nitidez o amplo espec-tro de variação para todos os caracteres, sendo excepcional-mente alto o valor do volume de raiz, cujo limite superior é10,9 vezes maior que o limite inferior e o valor do peso se-co do folíolo, cujo limite superior ª 8,2 vezes o limite in-ferior. Os valores mais baixos foram para os seguintes ca-racteres: diâmetro apical do ramo e numero de gemas no ramocom limites superiores a 1,6 e 1,7 vezes maiores do que o limite inferior, respectivamente.Este amplo espectro de variação e atribuído aalta heterogeneidade do material que se encontra na fase inicial de melhoramento. Este aspecto foi detectado por ESCO-RAR (.1986) em avaliações na fase juvenil para o número de fo58.Tabela 5 . rvj§diasde 15 plantas referente a 26 caracteres estudados em36 c10nes de guaraná sobre mudas propagadas vegetativarrente,com 8 meses de idade na fase de viveiro. Manaus, 1985-86.C10ne PFEr PSEr PFR PSR CR NG D1 D2 D3(g) (g) (g) (g) (em) (Unid) (em) (em) (em)138 10,81 4,33 20,27 15,14 18,88 16,33 0,73 0,55 0,39140 14,14 6,19 18,28 14,59 12,53 16,33 0,80 0,65 0,48142 14,03 5,74 19,77 14,83 16,58 17,53 0,73 0,61 0,47183 17,19 7,36 33,38 19,50 38,27 17,93 1,18 0,68 0,45187 13,69 5,47 39,61 21,19 41,05 20,20 1,11 0,81 0,53189 24,50 10,72 52,89 28,36 71,23 16,87 1,25 0,7.4 0,39206 26,89 11,32 41,73 22,95 44,28 17,27 1,23 0,85 0,51217 21,71 9,32 37,87 22,96 29,51 19,40 1,17 0,85 0,52222 25,60 11,11 48,42 25,68 63,34 17,13 1,15 0,74 0,41223 19,57 8,00 36,28 20,31 45,82 16,20 1,13 0,73 0,50224 27,48 11,31 42,91 28,17 55,42 l'Z,73 1,08 0,72 0,45225 27,36 11,15 53,85 28,33 71,00 18,40 1,24 0,79 0,49227 22,78 10,59 53,01 2'1,55 70,67 17,40 1,22 0,78 0,44228 29,54 12,47 49,64 27,54 62,67 16,07 1,13 0,79 0,44229 22,49 9,19 38,54 25,05 56,09 16,27 1,24 0,71 0,42250 15,89 7,37 40,07 20,47 35,33 17,67 1,01 0,74 0,48251 15,36 5,90 30,42 18,73 25,54 17,27 1,05 0,76 0,54275 25,00 l1,04 40,09 22,76 49,77 17,73 1,12 0,70 0,41276 22,67 9,19 43,66 24,72 54,74 17,33 1,14 0,72 0,45280 21,40 9,72 43,05 22,45 60,93 17,93 1,09 0,74 0,48286 31,96 11,76 38,91 20,59 36,55 16,20 1,27 0,92 0,58287 16,71 9,18 32,43 20,07 44,07 17,73 0,96 0,66 0,39288 12,81 6,46 40,51 22,10 39,39 19,33 1,16 0,82 0,59340 21,15 8,19 31,09 19,07 35,51 15,07 1,15 0,69 0,45343 23,97 9,80 43,07 23,33 48,06 16,40 1,28 0,82 0,50348 20,35 8,82 40,81 23,24 33,41 15,47 1,12 0,83 0,55413 18,65 7,77 40,52 23,05 46,04 23,20 1,06 0,77 0,43416 22,66 10,09 41,25 24,28 36,05 20,53 1,25 0,98 0,50431 17,23 6,54 28,89 17,92 35,56 13,47 1,02 0,67 0,48447 23,83 10,26 40,75 23,08 38,75 17,13 1,23 0,77 0,47497 18,81 7,89 35,03 22,72 46,64 16,33 1,07 0,65 0,36507 18,49 7,65 39,21 23,31 43,92 16,60 1,11 0,76 0,44514 15,73 5,87 20,63 14,87 17,91 15,00 0,84 0,62 0,44636 24,91 10,70 51,59 28,37 67,32 17,00 1,20 0,81 0,49637 24,06 10,33 48,92 26,03 54,45 17,87 1,13 0,73 0,48678 22,79 9,22 37,05 18,96 39,29 14,73 1,12 0,71 0,45M2dia 20,89 8,83 38,73 22,29 44,07 17,26 1,12 0,75 0,47geralContinua59.Tabela 5. ContinuaçãoClone DMRA PFP PSP NF NFL PFF PSF .~ i.'ffi.(em) (g} Cg) (Unid) (Uní.d) (q) (g) (drn2) CUnid)138 0,56 6,04 1,80 9,33 43,27 35,60 17,13 13 ,58 3,34140 0,64 4,03 1,20 5,87 26,20 20,63 5,92 8,42 4,80142 0,62 4,95 1,41 7,27 33,80 29,49 11,20 11,85 4,40183 0,77 10,95 3,68 7,86 37,07 54,62 21,57 22,50 4,33187 1,02 16,95 4,97 8,07 35,4Q 68,54 28,08 27,71 7,00189 0,79 14,69 5,31 8,80 41,33 80,96 35,49 33,33 6,33206 0,86 14,87 5,67 8,40 37,53 71,71 36,89 29,11 5,33217 0,85 22,46 7,40 10,46 47,13 93,77 36,33 38,47 9,00222 0,77 13,19 5,27 9,40 44,73 77,89 35,04 32,19 6,00223 0,79 10,69 3,83 8,13 37,60 56,58 26,29 24,93 5,00224 0,75 lfl,75 5,01 9,20 44,20 :;13,51 36,75 31,96 5,60225 0,84 15,33 5,63 9,40 40,94 79,01 34,39 33,39 7,40227 0,82 14,77 5,37 9,27 43,80 77 ,61 37,37 34,24 5,00228 0,79 13,61 4,95 8,07 37,53 71,27 36,75 29,56 6,33229 0,79 12,50 4,61 8,00 37,73 69,67 34,58 29,40 4,87250 0,74 15,51 4,73 7,80 37,07 70,45 31,96 27,57 8,33251 0,78 11,94 4,14 7,27 31,20 49,58 25,51 19,21 6,54275 0,74 11,97 5,03 8,20 38,87 66,30 26,56 27,33 6,80276 0,77 13,69 4,49 9,87 44;00 69,32 31,68 30,06 5,60280 0,77 14,30 4,71 8,47 37,20 68,01 27,35 27,79 7,13286 0,92 21,02 6,22 3,27 37,07 90,09 36,55 35,50 10,26287 0,67 13,77 4,63 9,47 45,87 67,01 29,22 28,44 7,47288 0,86 14,54 5,44 6,40 29,87 80,47 33,68 30,99 7,20340 0,76 9,48 3,02 7,80 33,67 48,07 29,87 20,00 9,07343 0,8i 13,14 4,88 8,47 39,20 70,47 40,05 29,18 6,40348 0,83 16,19 5,03 6,73 29,00 66,16 27,51 26,11 7,06413 0,75 ~9,76 5,31 10,53 47,33 92,51 35,62 36,33 9,33416 0,91 27,20 10,00 13,73 59,87 120,81 48,61 51,12 7,33431 0,72 13,99 3,99 9,20 42,47 55,25 27,78 21,13 5,00447 0,82 14,94 5,67 9,87 46,27 74,21 35,27 28,51 8,60497 0,70 13,01 4,38 10,27 44,73 64,65 31,08 29,19 6,13507 0,77 11,75 3,79 9,33 40,67 77 ,83 29,81 26,09 8,20514 0,63 3,83 1,08 4,73 20,73 21,35 8,20 7,90 7,46636 0,84 14,61 5,22 8,93 40,13 17,30 36,37 31,56 6,33637 0,78 14,87 8,99 8,93 42,27 76,17 36,66 32,89 6,20678 ).,76 15,95 5,47 8,47 35,86 70,81 39,13 33,44 8,00M2dia0,73 13,76 4,80 8,62 39,21 67,73 30,62 27,81 6,64geralContinua60.Tabela 5 . Con tinuação.C10ne CPMR I:MR PRSA VR· lAH PSRZ PSPA PS'r(an) (ou) (g) (rnl) (clm2 ) (g~ (q) (g).___ ._0'138 46,42 0,36 11,00 11,52 J., (Jlj 5, 16 34,07 39,83140 43,57 0,33 9,68 11,47 1,15 5,21 21,71 26,92142 41,17 0,38 11,08 12,53 2,26 6,')4 27,45 33,49183 59,43 0,49 28,69 34,56 4,96 11 ,43 44,75 62,19187 54,32 0,50 32,66 38,05 5,39 18,74 54,23 72,98189 60,69 0,55 44,26 57,28 8,47 32,'13 69,15 101,89206 63,15 0,50 32,70 43,01 6,.39 22,99 65,52 88,51217 49,29 0,39 29,29 36,72 5,33 21,:W 66,69 87,89222 58,13 0,51 40,17 51,81 8,07 27,.38 65,99 93,87223 63,98 0,59 35,45 43,76 6,50 23,J5 50,43 73,77224 57,13 0,49 37,44 43,68 6,78 22,.15 69,99 92,15225 62,63 0,51 54,87 65,09 8,13 34,21 68,35 102,62227 64,67 0,53 43,87 57,89 8,17 34,15 70,29 104,44228 59,90 0,48 45,37 59,73 8,73 34, :?5 69,23 103,48229 59,23 0,52 33,12 39,31 s. 35 23,23 64,24 87,47250 46,83 0,39 26,08 31,01 4,73 17 ,,10 57,16 7/1, SI)251 51,24 0,35 18,42 21,81 3,74 11,47 48,39 59,86275 59,05 0,42 35,02 39,52 6,07 21,96 54,34 76,30276 61,74 0,53 40,20 51,97 6,64 27,04 60,89 87,93280 60,51 0,44 39,16 50,69 6,50 25,68 54,51. 80,19286 47,15 0,39 38,06 45,65 7,29 24,:38 63,35 88,23287 47,50 0,44 32,18 36,75 7,05 17,H7 53,93 71,80288 52,83 0,40 33,91 40,24 s, 88 21, l)4 61.,21 83,15340 45,02 0,38 21,59 25,71 3,93 15,'/0 51,95 67,65343 59,05 0,47 33,36 40,05 s,76 24,li1 68,26 92,87348 45,20 0,44 25,17 29,23 4,73 15, :~5 55,78 71,03413 51,80 0,56 36,36 44,80 6, ~)9 23,GO 64,49 88,09416 55,89 0,49 54,22 12'3,12 10,22 38,U3 82,89 121,7.\431 52,04 0,47 18,94 20,80 3,48 1J,% 49,69 61,urj447 55,86 0,43 45,31 102,64 '1,20 33,LG 64,01 97, ]7491 55,89 0,50 30,35 76, pj 4,~:I 18, :19 58,1r. TI ,.U507 52,89 0,41 35,04 42,69 6,19 22,:-\3 :36,91 79,24514 45, TI 0,32 12,38 14,32 2,70 8,11 24,13 32,85636 64,11 0,44 49,83 62,96 9,33 35,12 G9,95 105,07637 60, TI 0,51 40,37 51,20 6,70 27,66 71,69 99,36678 61,19 0,48 32,10 39,65 5,99 22,B3 63,55 86,39Média 58,89 0,45 33,01 44,44 5,94 22,.12 :'j7, 70 19,82geralPFEr - Peso fresoo da estaca rerranescente r PSE:r- Peso sem da escaca rE~ranescente; PFR- Pesofresoo do rano; PSR- fleso sem do Yarro; CR - COrpriJrento do rarro; NG- Núm'!T.O de gemas no ra-110; DI - Diãnetro basal do rarro; r - Oiâlretro roed.í.anodo ranor 03 - lJiiill(·tl.o apical do J:í.JIIO;I:MHA - Oiâlretro nédio do rano; PFP o Peso fresco do pedolo; PSP - PI?;Oseco do pecfo lor NF-Número de folhas; NFL - NÚITerode fol101os; PFF - Peso fresC'Odo EoJtolo; PSF .- Peso seco do fo.l.{~10; AF - Ârea foliar; NR- Nú,p.ro de r rfzes r CPMR- Cc:lllprurenton.:?d1.:) U~I raiz: I:.MR - LJibnl!-tro nédio da raiz; PRSA- Peso da raiz seco ao ar; VR- Volurreda raf z, ]l\R - Illdice de areada raiz; PSRZ- Peso seco da raiz; PSPA- Peso seco da parte aér.ea; P:)'J.'_. f'I,'!So seco t.otaL61.Tabela 6o Valores rrédios e á arrpli tude representéda peLos valores máximose minimos dos 26 caracteres estudados em clones de quarana.UEPAE/Manaus- 1985/86 li, Manaus - AMoCaracteres avaliados Unidades Média ArrplitudePeso fresco da estacarernanecente (PFEr)Peso_seco da estacaremanecente (PSEr)Peso fresco ramo (PFR)Peso seco do ramo (PSR)Comprirrento do ramo (CR)NÚIrerode gemasno ramo (NG)Diârretro basal do ramo (DI)Diârretro rrediano do ramo (D2)Diârretro apical do ramo (D3)Diârretro rrédio do ramo(DMRA)Peso fresco do :f€cio10 (PFP)Peso seco do pec'íolo (PSP)NÚIrerode folhas (NF)NÚITerode fo1io10 (NFL)Peso fresco do foliol0 (PFF)Peso seco do fol1010 (PSF)llYea fo1iar (AF)NÚIrerode raiz (NR)Comprirrento nÉdio deraiz (CPMR)Diârretro nÉdio da raiz (DMR)Peso da raiz seca ao ar (PRSA)Vo1urrede raiz (VR)índice de área de raiz (IAR)Peso seco de raiz (PSRZ)Peso seco da parteaérea (PSPA)Peso seco total (PST)qr'arnaqramagramagramacentirretrounidadecenti.rretrocenti.rretrocentÍIretrocentÍIretrogramasgramasunidadeunidadegramasgramasdeci.rretroquadradounidadecentirretrocentirretrogramasmililitrodeci.rretroquadradogramasgramasgramas20,898,8338,7322,2944,0717,251,120,750,470,7813,764,808,6239,2167,7330,6227,816,6454,890,:4633,0144,4457,7079,82l2,4753,8528,37 -71,2323,201,71 -0,98 -0,591,0227,1910,00"13,73 -59,87120,81 -48,61 -64,670,5954,87125,1210,2238,8382,89121,71 -10,814,3318,2814,59l2,5313,470,730,550,360,563,331,074,7320,7320,635,9241,170,339,6811,4721,7126,921/ Dados provenientes ao resumo das análises de variâncias individuais edos seus testes de médias o62.lhas e comprimento do ramo, onde encontrou amplitudes de 8,2a 13,2 e 27,7 a 55,6 em, respectivamente.4,1, ANÁLISE DE VARIÂNCIAOs resultados dos caracteres submetidos a analise de variância ao nlvel de quadrados médios, coeficientesde variação ambiental e significância ao teste F, sao apre-sentados na Tabela 7.Pode-se apreciar que existem diferenças alta-mente signif~cativas entre os clones para todos os caracte-res estudados, revelando um alto nlvel de variabilida-de dos materiais avaliados. Devido a este comportamento,todos os caracteres foram submetidos a análises mais detalhadas.Com relação à precisão do experimento, os coe-ficientes de variação oscilaram dentro dos seguintes niveisde precisão segundo PIMENTEL GOMES (.1982): 12 caracteres obtiveram nivel médio, 10 nlvel alto e 4 nlvel muito alto.Em avaliações realizadas por ESCOBAR (19ô6) emclones de guarana na fase juvenil, para os caracteres núme-ro de folhas, comprimento do ~~mo e número de ramos, em seisambientes, foram encontradoscceficientesmédiosd=variação de: 50,47 e 54%, respectivamente. Isto é conseq~ência da alta he-terogeneidade entre plantas de um mesmo clone, atribuida aTabela 7. Valores e significâncias dos quadrados mêdí.os obtidos nas análises individuais da variância devinte seis caracteres avaliados Em clones de guaraná, UEPAE;'Manaus, 1986. Manaus-AM.FONTES DE VARIÂVEISGLVARIAÇÃO PFEr PSEr PFR PSR CR NG 01 O2(g) (g) (g) (g) (em) (l1d) (em) (em)Blocos 4 280,586 28,003 551,929 51,566 144,632 4,992 0,599 0,072Clones 35 126,763** 21,887** 427,318** 78,144** 1209,54** 15,657** 0,095** 0,037**Resíduo 140 23,749 4,604 62,577 12,310 226,905 5,919 0,023 0,009Coeficientede 23,32 24,29 . 20,42 15,74 34,18 14,10 13,68 12,48variação(%)PFEr = Peso fresco da estaca remanescente; PSEr = Peso seco da estaca remanescente; PFR = Peso frescodo ramo; PSR = Peso seco do ramo; CR = Comprimento do ramo; NG = Número de gemas no ran~ (NG) i 01 = oiârretro basal do ramo; 02 = Oiârretro rrediano do ramo. -** significativo ao nível de 1% de prcbabilidade, pelo teste F. ContinuafiWTabela 7. Continuação.FOf\JTESDE VARIÁVEISGL03 r:MRA PFP PSP NF NFL PFF PSFVARIAÇÃO(em) (em) (g) (g) Ü.td) (\ld) (g) (g)Blocos 4 0,010 0,147 20,695 8,918 3,092 56,766 1045,609 784,172Clones 35 0,014** 0,039** 108,483** 16,266** 11,673*~ 243,821** 1953,514** 395,374**Resíduo 140 0,005 0,012 12,836 2,484 1,957 46,878 315,094 61,379CoeficiEntede 15,20 13,92 26,04 32,82 16,23 17 ,46 26,21 25,59variação(%)03 = Oiârretro apical do rarro; DMRA = Oiârretro rrédio do rarro; PFP = Peso fresco do pecfo.lo (PFP); PSP =Peso seco do peciolo; ~? = Número de folhas; NFL = Número de foliolo; PFF = Peso fresco do foliolo; PSF ~Peso seco do folIol0.Continua0'1tI'>.Tabela 7. ContinuaçãoFON'IESDE VARIÂVEISGLAF NR CPMR I:MR PRSAVARIAÇÃO(drn2) (\ld) (em) (em) (g)Blocos 4 157,074 4,128 1108,031 0,074 1284,262Clones 35 354 080** 12,446** 229,786** 0,023** 665,630**,Resíduo 140 54,070 2,914 29,748 0,013 77,824Coeficientede 26,45 25, 69 9,94 24,69 26,73variação (%)AF = Ârea foliar; NR = NÚirero de raiz; CPMR= Canprirrento nédio de raiz; DMR= DiÊuretro nédio da raiz;PRSA= Peso da raiz seca ao ar.ContinuaffiUlTabela 7. ContinuaçãoFüNTESDE GLVARIAÇÃOBlocos 4Clones 35Resíduo 140-Coeficientedevariação (% )~ARIÁVEISVR IAR PSRZ PSPA PST(rnl) (dm-) (g) (g) (g)7786,211 37,997 813,318 1042,391 3397,9382684,339** 20,639** 374,932 ** 936,982** 2347,986**1106,214 2,537 46,991 120,057 260,43374,84 26,80 30,99 18,99 20,22VR = Volwre de raiz; IAR = Indí.ce de área de raiz; PSRZ = Peso seco de raiz j PSPA = Peso seco da parteaáreaj PST = Peso seco total.0\0\67.natureza complexa dos caracteres citados, os quais devem serfortemente influenciados pelo meio.Ainda, o mesmo autor detectou em clones ava-liados em vários experimentos, dentro de dois ambientes, co~ficientes de variação entre médios e muito altos numa ampli-tude de 10 a 47%, respectivamente, estudando os mesmos caracteres.No presente estudo, o maior coeficiente de variação ambiental foi para o caráter volume de raiz de 74,84%.Apesar deste alto coeficiente, ainda houve diferença signiflcativa, demonstrando que,para o referido caráter, existe umaalta variância genotlpica.Aprofundando a análise dos caracteres, esti-maram-se os seguintes parâmetros: a variância fenotlpica eseus componentes, quais sejam: a variância genotlpica e avariância ambiental; o coeficiente de variacão genética,occe. -ficiente de determinaçãogenotipicaa nivel de média de parcela e o erroda estimativado cceficientede determinaçãogenotípica.Tais resultadosse enccnt.rarnna Tabela 8.Baseado nas estimativas das variâncias fenotlpicas, genotlpicas e ambientais de cada caracter1stica obte-ve-se as estimativas dos cceficientesde determinaçãogenot1pica nosentido amplo ao nível de médias e os coeficientes de varia-ção genética.o cceficientede determinaçãogenot1picade uma manei-ra geral foi alto para todos os caracteres,demonstrandotratar-sede uma68.Tabela 8. Estríraat.i.vasobtidas rara variância fenotípica CÔf,) , vari ânci agenética A2 e variância do erro experimental entre p:rrcelasCoÇj}(62), ao nível de mé::liasentre clones de guaraná, o coeficiente-ede variação genética (C.V.G. %), o coeficiente de determinação<]2I10tlpicat.arrbemao nI vel de médias ("fi~"%) em porcentage..m, exas estimativas do erro associado às estimativas do coeficientede determinação genotlpica (s"fix"%). UEPlI:Eft'!.zmaus,1986. r ,da população base).De acordo com o objetivo do trabaL~o,e baseado nosvalores dos coeficientesde determinaçãogenotípica,variânciase facil~dadesde cbservaçCese rr.ediçCes,foram selecionadas sete variáveis p~ra o estudo das correlações.Para esse fim, foram selecionados cinco caracteres da parte aerea, sendo: comprimento do ramo, diâmetrobasal do ramo, numero de folhas, área foliar, e peso seco daparte aerea. Para o sistema radicular, tornou-se corno variável básica o peso seco da raiz, sendo adicionado a estas va-riáveis, o peso seco total.A seleção da variável peso seco da raiz estáde acordo com BCHM (19791, BRAY C196 31. AYCOCK & L1c~

Recursos genéticos de Hevea.

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