Ontogenèse de la recherche alimentaire durant la phase juvénile : cas des prédateurs plongeurs

AbstractThe juvenile phase is critically important for the future of animal populations. However this phase of the life cycle is still poorly understood in ecology. In long-lived species, the juvenile phase is long and first reproduction is late; it is during the juvenile phase that mortality rate is the highest. Three hypotheses have been formulated to point out the selective pressures driving the early life patterns of juvenile‘s long-lived organisms. First, according to the ―dispersion‖ hypothesis, juveniles are forced to leave their natal area and use less profitable habitats compared to those used by adults. Second, the ―constraint‖ hypothesis predicts that juveniles have lower foraging capacities than adults. Third, the ―selection‖ hypothesis predicts that juveniles with poorer phenotype (ex: poor body condition) at departure from their natal site are more likely to die after independence. These three non-exclusive hypotheses are used to explain changes in survival rate with age in juveniles of long-lived species.Understanding and describing the ontogeny of foraging behaviour in juveniles in thus crucial to explain the higher mortality rate observed in juveniles. The ontogeny of behaviour is complex and results from interactions between genes, organisms and environments. This is particularly true for the ontogeny of foraging behaviour. Understand and describe the ontogeny of the foraging behaviour therefore requires tailored study models and advanced methods. Some marine predators need to return to land frequently to breed, and are generally faithful to their breeding site. Moreover, juvenile marine predators such seabirds and pinnipeds often show a long learning phase and thus seem to be ideal for studying the ontogeny of foraging behaviour. However, because of their long-distance dispersion after their independence and their high mortality rate, juveniles are difficult to monitor. Thanks to new bio-technologies, in this thesis we managed to monitor the ontogeny of foraging behaviour in 52 juveniles from 3 deep-diving marine predator species (king penguin, emperor penguin and southern elephant seal) in the French Southern territories over the first year after their independence.The juveniles of these 3 species showed a very large dispersal range over huge distances in the Southern Ocean. Their dispersal was characterized at departure by partially innate behaviour in their orientation preferences. Juveniles showed a strong dependency to the local currents orientation and frontal zones. More, they showed a spatial segregation with adults. Juveniles were quickly able to dive very deep (>100 m after a few days). Their diving and foraging skills increased progressively with time, mainly during the austral autumn. However, juveniles never completely reached the efficiency of adults, even after one year at sea. Some juveniles did not manage to increase their foraging skills while their environment became less productive; these juveniles died after only 4 months at sea, probably because of starvation.This thesis presents new information about the ontogeny of dispersion and the foraging behaviour in marine deep-diving predators. The first year at sea appears thus to be critical for the 3 studied species, as substantial mortality occurred in each case. Common and contrasting evolutionary factors between the 3 species that may explain juvenile dispersion, foraging behaviour and mortality rate are discussed with respect to their dependence to the marine environment, at a short and long-term scale.Les animaux d‘espèces dites longévives ont une phase d‘immaturité longue et un âge de première reproduction tardif. Or c‘est durant cette période que les jeunes individus émancipés (les « juvéniles ») présentent les taux de mortalité les plus importants pour ces espèces. Malgré son importance pour la connaissance et la conservation d‘espèces longévives, la période juvénile demeure encore très peu connue en écologie comportementale et démographie. Selon l‘hypothèse de la ―dispersion‖, les juvéniles doivent quitter leur habitat de naissance évitant ainsi la compétition et participant au brassage génétique des populations. Les juvéniles peuvent alors se retrouver dans des habitats parfois moins favorables que les adultes. L‘hypothèse de la ―contrainte‖ complète la précédente, en prédisant que les juvéniles ont des capacités moindres d‘acquisition de la nourriture que les adultes. La dernière hypothèse dite de ―sélection‖, prédit que ce sont les juvéniles ayant des phénotypes les moins bons au départ qui subissent le plus la mortalité. Ces 3 hypothèses, non exclusives, ont été avancées pour expliquer l‘évolution de la survie, selon l‘âge des juvéniles de populations animales longévives.Comprendre et décrire l‘ontogenèse (développement des comportements) de l‘acquisition de nourriture chez les juvéniles devient alors primordial. L‘ontogenèse des comportements est un phénomène complexe faisant intervenir, en interaction constante, les gènes, les organismes et l‘environnement. Le comportement de nourrissage n‘échappe pas à ces interactions comprendre sa mise en place nécessite donc des modèles d‘études pertinents et des méthodologies adaptés. De nombreuses espèces de prédateurs marins sont des espèces longévives, et du fait de leur nécessité à revenir à terre pour se reproduire et leur fidélité élevée à leur site de naissance, elles constituent de bons modèles d‘études. De plus les juvéniles de prédateurs marins présentent généralement de longues phases d‘apprentissage, et des changements dans leurs capacités à acquérir de la nourriture au cours du temps. Cependant les juvéniles de prédateurs marins restent difficiles à étudier du fait de leur dispersion sur de très longues périodes après leur indépendance. L‘objectif de cette thèse a été d‘étudier le comportement de dispersion et de nourrissage de 52 juvéniles de trois espèces de prédateurs marins plongeurs des Terres Australes et Antarctiques Françaises (les manchots royaux, les manchots empereurs et les éléphants de mer) pendant quasiment 1 an après leur indépendance. L‘approche a été basée sur l‘utilisation de balises retransmettant en direct la localisation et des données de plongées et d‘accélération.Les juvéniles de ces trois espèces présentèrent des dispersions sur de très grandes distances dans l‘océan austral, avec au départ des composantes d‘orientation semblant en partie innées. Le rôle des courants océaniques et des zones frontales est apparu important. Les juvéniles montrèrent aussi une ségrégation spatiale prononcée avec les adultes. Les juvéniles présentèrent d‘impressionnantes capacités de plongées (>100m de profondeur) seulement quelques jours après leur départ. Cependant, si leurs capacités de plongées et d‘acquisition de nourriture augmentèrent progressivement avec le temps, principalement durant l‘automne austral, elles n‘atteignirent jamais totalement les capacités des adultes. Certains juvéniles ne parvinrent pas à augmenter ces capacités alors que leur environnement devint moins favorable et apparemment décédèrent en mer vraisemblablement par inanition, seulement après 4 mois en mer.Cette thèse apporte des éléments de compréhension nouveaux sur l‘ontogenèse de la dispersion et de la recherche alimentaire des prédateurs marins plongeurs. La première année en mer apparait alors comme une phase critique puisque une mortalité apparente fut observée pour chaque espèce. Les causes évolutives pouvant expliquer l‘évolution de la dispersion, des capacités nourrissage et de la mortalité chez les juvéniles sont discutées en relation avec les changements à court et à long terme de leur environnement