A taxonomic and phylogenetic revision of Amarochara Thomson. I. The species of the Holarctic region (Coleoptera: Staphylinidae, Aleocharinae, Oxypodini).

Die Typen und weiteres Material der in der Holarktis vorkommenden Arten der Gattung Amarochara Thomson werden revidiert. Von 25 als valid erkannten Arten werden 24 beschrieben bzw. redeskribiert: A. umbrosa (Erichson), A. heterogaster Cameron, A. sororcula Cameron, A. inquilina (Casey) , A. fenyesi Blatchley, A. brevios sp. n., A. bonnairei (Fauvel), A. cribripennis (Mulsant & Rey), A. siculifera sp. n., A. inermis sp. n., A. caeca sp. n., A. crassicornis (Quedenfeldt), A. forticornis (Lacordaire), A. carinata sp. n., A. loebli Pace, A. seriepunctata sp. n., A. armata sp. n., A. wrasei sp. n., A. megalops sp. n., A. formosana sp. n., A. densepunctata sp. n. und A. splendens Jarrige. Die Identität von A. tingitana Jarrige, deren Holotypus verschollen ist, bleibt ungeklärt. Die Revision ergab folgende Synonymien, Neukombinationen und Ersatznamen: Calodera Mannerheim, 1830 = Nasirema Casey, 1893, syn. n.; Aleochara Gravenhorst, 1802 = Sorecocephala Bernhauer, 1902, syn. n.; Amarochara heterogaster Cameron, 1939 = A. simlaensis Cameron, 1939, syn. n., = A. smetanai Pace, 1992, syn. n.; Calodera bonnairei Fauvel, 1865, nomen protectum = Oxypoda glabriventris Rye, 1865, nomen oblitum; Dasygnypeta velata (Erichson, 1837) = Calodera flavipes Motschulsky, 1858 (zuvor Synonym von Amarochara forticornis); Alevonota japonica (Cameron, 1933), comb. n. (ursprünglich Amarochara); Calodera caseyi nom. n., comb. n. (ursprünglich als Nasirema humilis Casey, 1893 beschrieben und später Amarochara zugeordnet, sekundäres jüngeres Synonym von Calodera humilis Erichson); Calodera parviceps (Casey, 1893), comb. n. (ursprünglich als Nasirema beschrieben, später als Synonym von Amarochara umbrosa vermutet); Pseudocalea korbi (Bernhauer, 1902), comb. n. (ursprünglich Amarochara); Aleochara (Ceranota) ocaleoides (Bernhauer, 1902), comb. n. (ursprünglich Amarochara); Aleochara (Ceranota) subtumida (Hochhuth, 1849) = Calodera brunnea Motschulsky, 1860 (vorher Synonym von Amarochara forticornis), = Ocalea reitteri Bernhauer, 1900, syn. n. Amarochara flavicornis Bernhauer, 1907 wird in die Tribus Athetini transferiert, ihre Gattungszugehörigkeit ist jedoch zweifelhaft. Für Calodera bonnairei Fauvel wird ein Neotypus designiert. Lectotypen werden designiert für Calodera umbrosa Erichson, 1837, Amarochara heterogaster Cameron, 1939, Nasirema inquilina Casey, 1906, Oxypoda glabriventris Rye, 1865, Ilyobates cribripennis Mulsant & Rey, 1875 und Ocalea reitteri Bernhauer, 1900. In einem historischen Überblick werden die taxonomischen Entwicklungen zur Gattung Amarochara zusammengefasst. Auf der Grundlage phylogenetischer Untersuchungen und Schlussfolgerungen wird die bestehende Untergattungssystematik nicht übernommen. Da aber die Arten anderer zoogeographischer Regionen bisher nicht revidiert wurden, werden die Subgenera nicht formal synonymisiert. Statt dessen werden die holarktischen Vertreter der Gattung 5 Artengruppen zugeordnet. Die Beschreibungen der Gattung, der Artengruppen sowie der Arten werden durch eine Bestimmungstabelle und durch Abbildungen der Mundteile, der primären und sekundären Geschlechtsmerkmale sowie weiterer Unterscheidungsmerkmale ergänzt. Die verfügbaren biogeographischen Daten werden zusammengefasst; für eine Reihe von Arten werden Verbreitungskarten vorgelegt. Ergebnisse von Freilanduntersuchungen und Sammlungsdaten deuten darauf hin, dass die holarktischen Amarochara-Arten univoltin sind und sich im Frühjahr und Sommer fortpflanzen. Reproduktion und Überwinterung finden offenbar in einem bisher unbekannten unterirdischen Habitat statt. Die verfügbaren ökologischen Daten werden zusammengefasst und diskutiert. Die Phänologien einiger besser bekannter Arten werden in Form von Diagrammen illustriert. Die Sexualmerkmale zweier in andere Gattungen kombinierter Arten, Pseudocalea korbi (Bernhauer) und Aleochara ocaleoides (Bernhauer), werden abgebildet.StichwörterColeoptera, Staphylinidae, Aleocharinae, Oxypodini, Amarochara, Nasirema, Calodera, Ocalea, Pseudocalea, Aleochara, Alevonota, Dasygnypeta, Sorecocephala, Holarctic region, Palaearctic region, Nearctic region, taxonomy, biogeography, ecology, life history, new species, new synonymy, new combination, neotype designation, lectotype designation.Nomenklatorische Handlungenocaleoides (Bernhauer, 1902) (Aleochara (Ceranota)), comb. n. hitherto Amarochara ocaleoidesjaponica (Cameron, 1933) (Alevonota), comb. n. hitherto Amarochara (Amarochara) japonicaarmata Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.bonnairei (Fauvel, 1865) (Amarochara), Neotype; nom. protectum hitherto Calodera (Ilyobates) bonnaireibrevios Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.caeca Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.carinata Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.cribripennis (Mulsant & Rey, 1875) (Amarochara), Lectotype described as Ilyobates cribripennisdensepunctata Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.formosana Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.heterogaster Cameron, 1939 (Amarochara), Lectotypeinermis Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.inquilina (Casey, 1906) (Amarochara), Lectotype described as Nasirema inquilinamegalops Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.seriepunctata Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.siculifera Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.umbrosa (Erichson, 1837) (Amarochara), Lectotype described as Calodera umbrosawrasei Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.simlaensis Cameron, 1939 (Amarochara (Lasiochara)), syn. n. of Amarochara heterogaster Cameron, 1939smetanai Pace, 1992 (Amarochara (Lasiochara)), syn. n. of Amarochara heterogaster Cameron, 1939caseyi Assing, 2002 (Calodera), nom. n. pro Nasirema humilis Casey, 1893, nec Erichson, 1837parviceps (Casey, 1893) (Calodera), comb. n. hitherto Nasirema parvicepsreitteri Bernhauer, 1900 (Ocalea), Lectotype; syn. n. of Aleochara (Ceranota) subtumida (Hochhuth, 1849)glabriventris Rye, 1865 (Oxypoda), Lectotype; nom. oblitum now a synonym of Amarochara bonnairei (Fauvel, 1865): nom. protectumkorbi (Bernhauer, 1902) (Pseudocalea), comb. n. hitherto Amarochara korbiThe types and additional material of the Amarochara species occurring in the Holarctic region are revised. 25 valid species are recognized, 24 of them (re-)described: A. umbrosa (Erichson), A. heterogaster Cameron, A. sororcula Cameron, A. inquilina (Casey), A. fenyesi Blatchley, A. brevios sp. n., A. bonnairei (Fauvel), A. cribripennis (Mulsant & Rey), A. siculifera sp. n., A. inermis sp. n., A. caeca sp. n., A. crassicornis (Quedenfeldt), A. forticornis (Lacordaire), A. carinata sp. n., A. loebli Pace, A. seriepunctata sp. n., A. armata sp. n., A. wrasei sp. n., A. megalops sp. n., A. formosana sp. n., A. densepunctata sp. n., and A. splendens Jarrige. The identity of A. tingitana Jarrige, whose holotype is lost, remains doubtful. The following synonymies, new combinations, and replacement name are established or confirmed, respectively: Calodera Mannerheim, 1830 = Nasirema Casey, 1893, syn. n.; Aleochara Gravenhorst, 1802 = Sorecocephala Bernhauer, 1902, syn. n.; Amarochara heterogaster Cameron, 1939 = A. simlaensis Cameron, 1939, syn. n., = A. smetanai Pace, 1992, syn. n.; Calodera bonnairei Fauvel, 1865, nomen protectum = Oxypoda glabriventris Rye, 1865, nomen oblitum; Dasygnypeta velata (Erichson, 1837) = Calodera flavipes Motschulsky, 1858 (previously a synonym of Amarochara forticornis); Alevonota japonica (Cameron, 1933), comb. n. (from Amarochara); Calodera caseyi nom. n., comb. n. (originally described as Nasirema humilis Casey, 1893, previously attributed to Amarochara, and a secondary junior homonym of Calodera humilis Erichson); Calodera parviceps (Casey, 1893), comb. n. (originally in Nasirema, previously a presumed synonym of Amarochara umbrosa); Pseudocalea korbi (Bernhauer, 1902), comb. n. (from Amarochara); Aleochara (Ceranota) ocaleoides (Bernhauer, 1902), comb. n. (from Amarochara); Aleochara (Ceranota) subtumida (Hochhuth, 1849) = Calodera brunnea Motschulsky, 1860 (previously a synonym of Amarochara forticornis), = Ocalea reitteri Bernhauer, 1900, syn. n. Amarochara flavicornis Bernhauer, 1907 is excluded from Amarochara and attributed to the Athetini, but of doubtful generic affiliations. A neotype is designated for Calodera bonnairei Fauvel. Lectotypes are designated for Calodera umbrosa Erichson, 1837, Amarochara heterogaster Cameron, 1939, Nasirema inquilina Casey, 1906, Oxypoda glabriventris Rye, 1865, Ilyobates cribripennis Mulsant & Rey, 1875, and Ocalea reitteri Bernhauer, 1900. The taxonomic history of Amarochara is outlined. Based on a phylogenetic analysis, the prevailing subgeneric concept is not adopted. As the species of zoogeographic regions other than the Holarctic have not yet been revised, however, the subgenera are not formally synonymized. Instead, the Holarctic species of the genus are attributed to five species groups. The (re-)descriptions of the genus, the species groups, and the species are complemented by a key and by figures of the mouthparts, primary and secondary sexual characters, and other distinguishing characters. The biogeographic data available are compiled and the distributions of several species are mapped. As can be inferred from field studies and collection data, species of Amarochara are univoltine, with reproduction taking place in spring and summer. Apparently, reproduction and hibernation take place in an unknown subterranean habitat. Ecological data are compiled and discussed, and the phenologies of the better-known species are figured. The genitalia of Pseudocalea korbi (Bernhauer) and Aleochara ocaleoides (Bernhauer) are illustrated.KeywordsColeoptera, Staphylinidae, Aleocharinae, Oxypodini, Amarochara, Nasirema, Calodera, Ocalea, Pseudocalea, Aleochara, Alevonota, Dasygnypeta, Sorecocephala, Holarctic region, Palaearctic region, Nearctic region, taxonomy, biogeography, ecology, life history, new species, new synonymy, new combination, neotype designation, lectotype designation.Nomenclatural Actsocaleoides (Bernhauer, 1902) (Aleochara (Ceranota)), comb. n. hitherto Amarochara ocaleoidesjaponica (Cameron, 1933) (Alevonota), comb. n. hitherto Amarochara (Amarochara) japonicaarmata Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.bonnairei (Fauvel, 1865) (Amarochara), Neotype; nom. protectum hitherto Calodera (Ilyobates) bonnaireibrevios Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.caeca Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.carinata Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.cribripennis (Mulsant & Rey, 1875) (Amarochara), Lectotype described as Ilyobates cribripennisdensepunctata Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.formosana Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.heterogaster Cameron, 1939 (Amarochara), Lectotypeinermis Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.inquilina (Casey, 1906) (Amarochara), Lectotype described as Nasirema inquilinamegalops Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.seriepunctata Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.siculifera Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.umbrosa (Erichson, 1837) (Amarochara), Lectotype described as Calodera umbrosawrasei Assing, 2002 (Amarochara), spec. n.simlaensis Cameron, 1939 (Amarochara (Lasiochara)), syn. n. of Amarochara heterogaster Cameron, 1939smetanai Pace, 1992 (Amarochara (Lasiochara)), syn. n. of Amarochara heterogaster Cameron, 1939caseyi Assing, 2002 (Calodera), nom. n. pro Nasirema humilis Casey, 1893, nec Erichson, 1837parviceps (Casey, 1893) (Calodera), comb. n. hitherto Nasirema parvicepsreitteri Bernhauer, 1900 (Ocalea), Lectotype; syn. n. of Aleochara (Ceranota) subtumida (Hochhuth, 1849)glabriventris Rye, 1865 (Oxypoda), Lectotype; nom. oblitum now a synonym of Amarochara bonnairei (Fauvel, 1865): nom. protectumkorbi (Bernhauer, 1902) (Pseudocalea), comb. n. hitherto Amarochara korb