Untersuchungen zum Massenwechsel der Kiefernspanner Bupalus piniarius L. und Semiothisa liturata Cl. auf vergleichend-biozönotischer Grundlage.

1. Die die Entwicklung der Gradologie (Lehre vom Massenwechsel der Insekten) hemmenden grundsätzlichen Schwierigkeiten, die darin bestehen, daß auf Grund des statistischen Charakters der gradologischen Forschungsmethode, der Populationsanalyse, gerade die so wichtigen, aber nur bei niedriger Populationsdichte eines Schädlings lösbaren Probleme (Entstehung und Anfangsverlauf der Gradationen) nicht in Angriff genommen werden können, lassen sich durch Anwendung der vergleichend-biozönotischen Untersuchungsweise überwinden. Es wird gezeigt, daß an Hand des biozönotischen Vergleichs von standörtlichen Unterschieden innerhalb des Kiefernwaldes, die mit Unterschieden in der Populationsdichte des Schädlings verbunden sind, die gradologischen Fragen bei jeder Populationsdichte (auch der niedrigsten) sowie an jedem Ort (nicht nur in Schadgebieten) untersucht werden können. - 2. Auch nach Erreichen der für die Populationsanalyse mindestnotwendigen Individuenzahl, die bezüglich des Kiefernspanners für einen 60jährigen Bestand mit etwa l,0 Puppen/qm angenommen wird, bedeutet die vergleichend-biozönotische Untersuchung standörtlicher Verschiedenheiten eine Erleichterung und Präzision. - 3. Die Anerkennung dieser Gesichtspunkte als neue gradologische Arbeitsgrundlage setzt eine Anerkennung aller Populationsdichte-Schwankungen (nicht nur der schädlichen) als Forschungsobjekt der Gradologie voraus, d. h. eine Befreiung des Gradationsbegriffes vom Schadbegriff. - 4. Um den aufgezeigten neuen Weg gleich selbst zu beschreiten, wurde - als erste Etappe dieses Weges - versucht, die in einem bestimmten Kieferngebiet, hier dem zwischen Berlin und Fürstenwalde gelegenen Talsandgebiet, vorhandenen Unterschiede in der Populationsdichte zweier Kiefernspannerarten [Bupalus piniarius L. und Semiothisa liturata Gl.) nach Waldtyp, Bestandesalter und Bestandesklima festzustellen. - 5. Die hierfür zuerst notwendige Einteilung des Gebietes in Kiefernwaldtypen wurde vorgenommen. Da, wie gezeigt wird, dem vergleichend-biozönotischen Arbeiten biozönotische Waldeinheiten zugrunde liegen müssen, der Weg zu diesen aber über die floristischen Einheiten Pflanzengesellschaften) führt, wurden zuerst die floristischen und danach die biozönotischen Kiefernwaldtypen abgegrenzt. - 6. Die Vegetationsaufnahmen ergaben für das Untersuchungsgebiet 9 floristische Waldtypen und Varianten, die an Hand der Feuchtigkeitsstufe als dem für die Zusammensetzung der Biozönose im vorliegenden Falle wichtigsten Faktor in biozönotische Typen umgewandelt wurden. Als Feuchtigkeitsanzeiger dienten a) bestimmte Pflanzenarten, b) die Kiefernbonitäten. Beide Kriterien führten übereinstimmend zur Umwandlung (d.h. Zerlegung bzw. Zusammensetzung) der floristischen Typen zu folgenden 5 biozönotischen Waldtypen (nach der Feuchtigkeit geordnet): 1. Convallaria-Blaubeertyp 2. Frischer Erdbeer-Beerkrauttyp 3. Trockner Erdbeer-Beerkrauttyp 4. Moos-Beerkrauttyp 5. Moos-Flechtentyp. - 7. Dabei wurde eine sehr gute Übereinstimmung zwischen Kiefernbonität und biozönotischen Kiefernwaldtyp festgestellt. - 8. Auf der Grundlage der Waldtypeneinteilung wurden im Winter 1950/1951 und im November 1951 Puppensuchen zur Feststellung der Abhängigkeit des Puppenbelags von standörtlichen Verschiedenheiten durchgeführt. Diese Abhängigkeit ist für Semiothisa schwerer als für Bupalus zu beurteilen, da gefunden wurde, daß die Winterpuppen von Semiothisa ein Gemisch zweier Generationen darstellen. - 9. Bezüglich der Abhängigkeit der Puppenzahl vom Kronenraum der Kiefer und von der Bodendecke, zeigte sich, daß dieKronenfläche praktisch der Verpuppungsfläche gleichzusetzen ist. Innerhalb des Kronenraumes ist dann die Verschiedenheit der Bodendecke maßgebend. Wo entsprechende Auswahl vorhanden, nimmt die Puppenzahl in folgender Reihenfolge der Bodenbedeckungsarten ab: Moos, Nadelstreu, Calluna, Vaccinium. - 10. Der Puppenbelag eines Bestandes zeigte die gleiche Zonierung in Rand- und Zentralzone wie das Bestandesklima, vor allem die Windstärke. Nur in der bestandesklimatischen Zentralzone sind konstante und maximale Puppenzahlen erhältlich. Nimmt man die Beziehung Windstärke/Puppenzahl (die auf der Windempfindlichkeit der eierlegenden Spannerweibchen beruht) als gegeben an, so weisen die gefundenen Puppenzahlen in der Forst Oberspree auf ein Überwiegen westlicher Winde während der Eiablageperiode (Juni 1950) hin. Die Beobachtungen der nächstgelegenen meteorologischen Station bestätigten diese Folgerung und damit die angenommene Beziehung in eindeutiger Weise. - 11. Das Verhältnis Bestandesalter/Puppenzahl wechselte mit dem Wald typ, ein Zeichen, daß sich der Beziehungskomplex Waldtyp/Bestandesalter/Puppenzahl nicht trennen läßt. Je nach den Feuchtigkeitsverhältnissen zeigten in den einen Typen die Junghölzer in den andren die Althölzer den höheren Puppenbelag. Das ökologische Optimum scheint für beide Spannerarten im Bereich der Erdbeer-Beerkrauttypen (2 und 3) zu liegen. Innerhalb desselben Waldtyps erwies sich das Verhältnis Bestandesalter/Puppenzahl als nicht immer konstant. Die zwischen den beiden Wintern erkennbare Populationsbewegung ist bei Bupalus in allen 5 Typen aufwärts gerichtet, bei Semiothisa dagegen in einigen Typen aufwärts- und in den anderen abwärts gerichtet. - 12. Die innerhalb eines Typs festgestellten Beziehungen konnten in allen seinen Teilen, auch über relativ weite Entfernungen, als gleich nachgewiesen werden, nicht aber die Höhe der Puppenzahlen. Es wurde eine von Westen (Berlin) nach Osten (Fürstenwalde) fast stetig abnehmende Puppenzahlgröße festgestellt und als Schwenke, Wolfgang, Untersuchungen zum Massenwechsel der Kiefernspanner Erklärung hierfür eine makroklimatische Abstufung angenommen. So zeigen z.B. die dem Puppenbelag vorausgehenden Jahresniederschläge 1949 und 1950 eine von W nach О abnehmende Höhe. - 13. Aus den vorstehenden Ergebnissen wurden Folgerungen bezüglich einer möglich erscheinenden besseren Nutzbarmachung des forstlichen Probesuchens nach Kieferninsekten für die Gradologie gezogen. Durch Berücksichtigung der biozönotischen Standortunterschiede (an Hand der Kiefernbonitäten) bei der Auswahl der Probebestände, durch Beschränkung auf ein bestimmtes Bestandesalter, durch richtige Auswahl der Suchstreifen innerhalb des Bestandes sowie durch wesentliche Verringerung des Suchfehlers könnte derjenige Grad der Vergleichbarkeit der Puppensuchergebnisse erreicht werden, der die forstliche Puppensuche zu einem wesentlichen Hilfsmittel für die Erforschung des Massenwechsel-problems unserer Kiefernschädlinge machen würde.1. Die die Entwicklung der Gradologie (Lehre vom Massenwechsel der Insekten) hemmenden grundsätzlichen Schwierigkeiten, die darin bestehen, daß auf Grund des statistischen Charakters der gradologischen Forschungsmethode, der Populationsanalyse, gerade die so wichtigen, aber nur bei niedriger Populationsdichte eines Schädlings lösbaren Probleme (Entstehung und Anfangsverlauf der Gradationen) nicht in Angriff genommen werden können, lassen sich durch Anwendung der vergleichend-biozönotischen Untersuchungsweise überwinden. Es wird gezeigt, daß an Hand des biozönotischen Vergleichs von standörtlichen Unterschieden innerhalb des Kiefernwaldes, die mit Unterschieden in der Populationsdichte des Schädlings verbunden sind, die gradologischen Fragen bei jeder Populationsdichte (auch der niedrigsten) sowie an jedem Ort (nicht nur in Schadgebieten) untersucht werden können. - 2. Auch nach Erreichen der für die Populationsanalyse mindestnotwendigen Individuenzahl, die bezüglich des Kiefernspanners für einen 60jährigen Bestand mit etwa l,0 Puppen/qm angenommen wird, bedeutet die vergleichend-biozönotische Untersuchung standörtlicher Verschiedenheiten eine Erleichterung und Präzision. - 3. Die Anerkennung dieser Gesichtspunkte als neue gradologische Arbeitsgrundlage setzt eine Anerkennung aller Populationsdichte-Schwankungen (nicht nur der schädlichen) als Forschungsobjekt der Gradologie voraus, d. h. eine Befreiung des Gradationsbegriffes vom Schadbegriff. - 4. Um den aufgezeigten neuen Weg gleich selbst zu beschreiten, wurde - als erste Etappe dieses Weges - versucht, die in einem bestimmten Kieferngebiet, hier dem zwischen Berlin und Fürstenwalde gelegenen Talsandgebiet, vorhandenen Unterschiede in der Populationsdichte zweier Kiefernspannerarten [Bupalus piniarius L. und Semiothisa liturata Gl.) nach Waldtyp, Bestandesalter und Bestandesklima festzustellen. - 5. Die hierfür zuerst notwendige Einteilung des Gebietes in Kiefernwaldtypen wurde vorgenommen. Da, wie gezeigt wird, dem vergleichend-biozönotischen Arbeiten biozönotische Waldeinheiten zugrunde liegen müssen, der Weg zu diesen aber über die floristischen Einheiten Pflanzengesellschaften) führt, wurden zuerst die floristischen und danach die biozönotischen Kiefernwaldtypen abgegrenzt. - 6. Die Vegetationsaufnahmen ergaben für das Untersuchungsgebiet 9 floristische Waldtypen und Varianten, die an Hand der Feuchtigkeitsstufe als dem für die Zusammensetzung der Biozönose im vorliegenden Falle wichtigsten Faktor in biozönotische Typen umgewandelt wurden. Als Feuchtigkeitsanzeiger dienten a) bestimmte Pflanzenarten, b) die Kiefernbonitäten. Beide Kriterien führten übereinstimmend zur Umwandlung (d.h. Zerlegung bzw. Zusammensetzung) der floristischen Typen zu folgenden 5 biozönotischen Waldtypen (nach der Feuchtigkeit geordnet): 1. Convallaria-Blaubeertyp 2. Frischer Erdbeer-Beerkrauttyp 3. Trockner Erdbeer-Beerkrauttyp 4. Moos-Beerkrauttyp 5. Moos-Flechtentyp. - 7. Dabei wurde eine sehr gute Übereinstimmung zwischen Kiefernbonität und biozönotischen Kiefernwaldtyp festgestellt. - 8. Auf der Grundlage der Waldtypeneinteilung wurden im Winter 1950/1951 und im November 1951 Puppensuchen zur Feststellung der Abhängigkeit des Puppenbelags von standörtlichen Verschiedenheiten durchgeführt. Diese Abhängigkeit ist für Semiothisa schwerer als für Bupalus zu beurteilen, da gefunden wurde, daß die Winterpuppen von Semiothisa ein Gemisch zweier Generationen darstellen. - 9. Bezüglich der Abhängigkeit der Puppenzahl vom Kronenraum der Kiefer und von der Bodendecke, zeigte sich, daß dieKronenfläche praktisch der Verpuppungsfläche gleichzusetzen ist. Innerhalb des Kronenraumes ist dann die Verschiedenheit der Bodendecke maßgebend. Wo entsprechende Auswahl vorhanden, nimmt die Puppenzahl in folgender Reihenfolge der Bodenbedeckungsarten ab: Moos, Nadelstreu, Calluna, Vaccinium. - 10. Der Puppenbelag eines Bestandes zeigte die gleiche Zonierung in Rand- und Zentralzone wie das Bestandesklima, vor allem die Windstärke. Nur in der bestandesklimatischen Zentralzone sind konstante und maximale Puppenzahlen erhältlich. Nimmt man die Beziehung Windstärke/Puppenzahl (die auf der Windempfindlichkeit der eierlegenden Spannerweibchen beruht) als gegeben an, so weisen die gefundenen Puppenzahlen in der Forst Oberspree auf ein Überwiegen westlicher Winde während der Eiablageperiode (Juni 1950) hin. Die Beobachtungen der nächstgelegenen meteorologischen Station bestätigten diese Folgerung und damit die angenommene Beziehung in eindeutiger Weise. - 11. Das Verhältnis Bestandesalter/Puppenzahl wechselte mit dem Wald typ, ein Zeichen, daß sich der Beziehungskomplex Waldtyp/Bestandesalter/Puppenzahl nicht trennen läßt. Je nach den Feuchtigkeitsverhältnissen zeigten in den einen Typen die Junghölzer in den andren die Althölzer den höheren Puppenbelag. Das ökologische Optimum scheint für beide Spannerarten im Bereich der Erdbeer-Beerkrauttypen (2 und 3) zu liegen. Innerhalb desselben Waldtyps erwies sich das Verhältnis Bestandesalter/Puppenzahl als nicht immer konstant. Die zwischen den beiden Wintern erkennbare Populationsbewegung ist bei Bupalus in allen 5 Typen aufwärts gerichtet, bei Semiothisa dagegen in einigen Typen aufwärts- und in den anderen abwärts gerichtet. - 12. Die innerhalb eines Typs festgestellten Beziehungen konnten in allen seinen Teilen, auch über relativ weite Entfernungen, als gleich nachgewiesen werden, nicht aber die Höhe der Puppenzahlen. Es wurde eine von Westen (Berlin) nach Osten (Fürstenwalde) fast stetig abnehmende Puppenzahlgröße festgestellt und als Schwenke, Wolfgang, Untersuchungen zum Massenwechsel der Kiefernspanner Erklärung hierfür eine makroklimatische Abstufung angenommen. So zeigen z.B. die dem Puppenbelag vorausgehenden Jahresniederschläge 1949 und 1950 eine von W nach О abnehmende Höhe. - 13. Aus den vorstehenden Ergebnissen wurden Folgerungen bezüglich einer möglich erscheinenden besseren Nutzbarmachung des forstlichen Probesuchens nach Kieferninsekten für die Gradologie gezogen. Durch Berücksichtigung der biozönotischen Standortunterschiede (an Hand der Kiefernbonitäten) bei der Auswahl der Probebestände, durch Beschränkung auf ein bestimmtes Bestandesalter, durch richtige Auswahl der Suchstreifen innerhalb des Bestandes sowie durch wesentliche Verringerung des Suchfehlers könnte derjenige Grad der Vergleichbarkeit der Puppensuchergebnisse erreicht werden, der die forstliche Puppensuche zu einem wesentlichen Hilfsmittel für die Erforschung des Massenwechsel-problems unserer Kiefernschädlinge machen würde