Biología poblacional de huirales submareales de Macrocystis integrifolia y Lessonia trabeculata (Laminariales, Phaeophyceae) en un ecosistema de surgencia del norte de Chile: variabilidad interanual y El Niño 1997-1998 Population biology of the subtidal kelps Macrocystis integrifolia and Lessonia trabeculata (Laminariales, Phaeophyceae) in an upwelling ecosystem of northern Chile: interannual variability and El Niño 1997-1998

This paper describes the population biology of Lessonia trabeculata and Macrocystis integrifolia during and after the 1997-1998 El Niño in an area of permanent coastal upwelling in northern Chile. Spatial and temporal patterns of distribution were evaluated seasonally for adult and juvenile sporophytes of both species between 1996 and 2003. These two kelp form an assemblage distributed between 2 and 15 m depth, with disjunct patterns along a bathymetric gradient, including two morphs of L. trabeculata, the occurrence of which depends on the presence or absence of M. integrifolia. During the 1997-1998 El Niño the spatial-temporal patterns of abundance of the kelp assemblage were maintained by the continuity of coastal upwelling, which buffered and moderated superficial warming of the sea and depletion of nutrients. In this context, localities associated with coastal upwelling areas could function as "sources" of reproductive propagules after passage of El Niño, thus increasing kelp recolonization rates in "sink" localities, which suffered local kelp extinctions. Intensification of upwelling processes after the 1998-2000 La Niña increased nutrient inputs into subtidal habitats, favoring the productivity of the kelp assemblage. However, an abrupt change in the spatial-temporal patterns of abundance of the black sea urchin Tetrapygus niger, the most conspicuous benthic grazer in northern Chile, produced local extinctions of M. integrifolia and compression of the range of bathymetric distribution of L. trabeculata. Top-down (mortality of benthic carnivores during the 1997-1998 El Niño) and bottom-up effects (intensity and frequency of upwelling) in this subtidal coastal ecosystem appear to regulate the kelp-herbivore interactions in the study area. The main sources of reproductive propagules for the re-establishment of the assemblage kelp were fertile sporophytes which included isolated, low density patches of M.integrifolia located within the bed of L. trabeculata, although drifting kelp rafts and "seed banks" of microscopic dormant stages may provide supplementary recruitment. In the temperate SE Pacific, oceanographic events that act on different spatial-temporal scales plus low frequency biological processes (changes in grazer abundance), which act on local scales, produce inter-annual variability in the long-term dymanics of kelp populations. Furthermore, the interactive effects between centers of permanent upwelling and the oscillating temporal periodicity of oceanographic events that produce positive (El Niño) and negative (La Niña) thermal anomalies modify the spatial arrangement of subtidal kelp populations on a latitudinal gradientEste trabajo describe la biología poblacional de Macrocystis integrifolia y Lessonia trabeculata durante y después de El Niño 1997-1998, en un área de surgencia costera permanente en el norte de Chile. Los patrones de distribución espacio-temporales de esporofitos adultos y juveniles de ambos huiros fueron evaluados estacionalmente entre 1996 y 2003. Ambos huiros conforman un ensamble que se distribuye entre 2-15 m de profundidad con patrones disjuntos a lo largo del gradiente batimétrico, y con dos morfos de L. trabeculata que dependen de la presencia o ausencia de M. integrifolia. Durante El Niño 1997-1998, los patrones espacio-temporales de abundancia del ensamble de huiros son mantenidos por la continuidad de los procesos de surgencia costera que amortiguan y moderan el calentamiento superficial del mar y la disminución de nutrientes. En este contexto, después de un evento El Niño las localidades asociadas a áreas con surgencia permanente pueden funcionar como áreas "fuentes" productora de propágulos reproductivos incrementando la tasa de recolonización en áreas "sumideros" adyacentes donde se produjo extinción local de huiros. Durante La Niña 1998-2000, la intensificación de los procesos de surgencia incrementa la entrada de nutrientes hacia hábitat submareales favoreciendo la productividad del ensamble de huiros. Sin embargo, un repentino cambio en los patrones espacio-temporales de Tetrapygus niger (erizo negro), el pastoreador bentónico más conspicuo del norte de Chile, produjo la extinción local de M. integrifolia y la compresión del rango de distribución batimétrica de L. trabeculata. Efectos cascada abajo (mortalidad de carnívoros bentónicos durante El Niño 1997-1998) y cascada arriba (intensidad y frecuencia de surgencia) en este ecosistema submareal costero parecen regular la interacción huiros-herbívoros en el área de estudio. La principal fuente productora de propágulos para el reestablecimiento del ensamble proviene de esporofitos fértiles que configuran parches aislados de baja densidad de M. integrifolia ubicados dentro de la pradera de L. trabeculata, aunque huiros flotando a la deriva y "bancos de semilla" de estados latentes microscópicos podrían actuar como estrategias complementarias. En el Pacífico Sudamericano temperado, eventos oceanográficos que actúan a distintas escalas espacio-temporales y procesos biológicos estocásticos de baja frecuencia (cambios en la abundancia de pastoreadores) que actúan a escala local, generan variabilidad interanual en la dinámica de las poblaciones de huiros a largo plazo. Además, el efecto interactivo entre centros de surgencia permanente y la periodicidad temporal oscilatoria de eventos oceanográficos que generan anomalías térmicas positivas (El Niño) y negativas (La Niña) modifican el arreglo espacial de las poblaciones submareales de huiros en el gradiente latitudina