Papier 4. Modèle mécanique de la contraction musculaire. 4. Calculs théoriques de la tension durant le plateau tétanique isométrique et de la tension exercée à la fin de la phase 1 d’un échelon de longueur

Hypothesis 4 presented in accompanying Paper 2 states that the lever of a myosin II head in working stroke (WS) moves in a fixed plane, the orientation of the lever being defined by the angle θ. From this conjecture can be deduced the hypothesis 5 developed in accompanying Paper 3: the distribution of θ is identical and uniform in each half-sarcomere (hs) of a muscle fiber stimulated under isometric conditions. We propose a sixth hypothesis that establishes a linear relationship between the θ angle and the motor moment (M) exerted on the lever. These three hypotheses lead to calculations of the tension during isometric tetanus plateau (T0) and the tension applied at the end of phase 1 of a length step (T1_Elas) when the only internal actions are the forces of elastic origin produced by the myosin heads in WS. However, the T1_Elas values are higher than those observed experimentally. The model introduces the presence of viscosity as the seventh hypothesis. The internal actions resulting from the coupling of the elasticity of the WS heads and the viscosity make it possible to explain all the observed phenomena that contribute to phase 1 of a length step. An adequate adjustment between the theoretical tension from the model (T1) and the tension representative of the end of phase 1 exposed in examples from the physiological literature is proven (r² > 98%). Other parameters such as stiffness (e) compliance (C) and strain (Y) are deduced; their investigation enables the construction of an analytical "nanoscope" by means of which the uniform density of θ is explored. The equations for T0, T1, e, C and Y explain and predict the influence of factors such as the duration of phase 1, the initial length of the sarcomere, the concentration of calcium, the presence of an inhibitor, the tension rise to the isometric tetanus plateau, relaxation after tetanization or shortening at constant speed. The results obtained during a slack-test are indicated by the model, the slack of the fiber being interpreted as an event of purely viscous origin.L’hypothèse 4 présentée dans le Papier compagnon 2 énonce que le levier d’une tête de myosine II en working stroke (WS) se déplace dans un plan fixe, l’orientation du levier étant définie par l’angle θ. De cette conjecture se déduit l’hypothèse 5 développée dans le Papier compagnon 3: la distribution de θ est identique et uniforme dans chaque demi-sarcomère (hs) d’une fibre musculaire stimulée en conditions isométriques. Nous proposons une sixième hypothèse qui établit une relation de linéarité entre l’angle θ et le moment moteur (M) exercé sur le levier. Ces trois hypothèses mènent aux calculs de la tension du plateau tétanique isométrique (T0) et de la tension appliquée à la fin de la phase 1 d’un échelon de longueur (T1_Elas) lorsque les seules actions intérieures sont les forces d’origine élastique produites par les têtes de myosine en WS. Cependant les valeurs de T1_Elas sont supérieures à celles observée expérimentalement. Le modèle introduit la présence de la viscosité comme septième hypothèse. Les actions intérieures résultant du couplage de l’élasticité des têtes en WS et de la viscosité permettent d’expliciter l’ensemble des phénomènes observés qui concourent à la phase 1 d’un échelon de longueur. Un ajustement adéquat entre tension théorique issue du modèle (T1) et tension représentative de la fin de la phase 1 exposée dans des exemples de la littérature physiologique est avéré (r² > 98%). D’autres paramètres comme la raideur (e), la compliance (C) et le déplacement contraint (Y) sont déduits ; leur investigation habilite la construction d’un « nanoscope » analytique au moyen duquel la densité uniforme de θ est explorée. Les équations relatives à T0, T1, e, C et Y expliquent et prédisent l’influence de facteurs comme la durée de la phase 1, la longueur initiale du sarcomère, la concentration de calcium, la présence d’un inhibiteur, la montée de la tension vers le plateau tétanique, la relaxation après tétanisation ou le raccourcissement à vitesse constante. Les résultats obtenus lors d’un slack-test sont renseignés par le modèle, la flasticité de la fibre étant interprétée comme un évènement d’origine purement visqueuse