Sex ratio in two species of Pegoscapus wasps (Hymenoptera: Agaonidae) that develop in figs: can wasps do mathematics, or play sex ratio games?

The fig pollinating wasps (Hymenoptera: Agaonidae) have obligate arrhenotoky and a breeding structure that fits local mate competition (LMC). It has been traditionally assumed that LMC organisms adjust the sex ratio by laying a greater proportion of male eggs when there is superparasitism (several foundresses in a host). We tested the assumption with two wasp species, Pegoscapus silvestrii, pollinator of Ficus pertusa and Pegoscapus tonduzi, pollinator of Ficus eximia (= F. citrifolia), in the Central Valley of Costa Rica. Total number of wasps and seeds were recorded in individual isolated naturally colonized syconia. There was a constant additive effect between the number of foundresses and the number of males produced in the brood of a syconium, while the number of females decreased. Both wasp species seem to have precise sex ratios and probably lay the male eggs first in the sequence, independently of superparasitism and clutch size: consequently, they have a non-random sex allocation. Each syconium of Ficus pertusa and of F. eximia colonized by one foundress had similar mean numbers of females, males, and seeds. The two species of wasps studied do not seem to adjust the sex ratio when there is superparasitism. Pollinating fig wasp behavior is better explained by those models not assuming that females do mathematical calculations according to other females’ sex ratios, size, number of foundresses, genetic constitution, clutch size or environmental conditions inside the syconium. Our results are in agreement with the constant male number hypothesis, not with sex ratio games. Rev. Biol. Trop. 57 (3): 605-621. Epub 2009 September 30.Las avispas (Hymenoptera: Agaonidae) que polinizan las inflorescencias de los higos (Moraceae: Ficus) tienen arrenotoquia obligatoria y una estructura reproductiva que calza con la de los organismos que "compiten para aparearse localmente" ("organismos LMC"). Tradicionalmente se ha supuesto que estos organismos ajustan la proporción machos: hembras ("sex ratio"), ovipositando proporcionalmente más machos cuando más de una hembra colonizadora ocupa un hospedero (e.g. un higo). Se evaluó la hipótesis con dos especies de avispas polinizadoras: Pegoscapus silvestrii, hospedero Ficus pertusa y P. tonduzi, hospedero: Ficus eximia (= F. citrifolia) en el Valle Central, Costa Rica. Se contó el número total de avispas y semillas a partir de siconos individuales, colonizados naturalmente. Ambas especies tienen una proporción fija machos:hembras y probablemente ponen los huevos macho de primero, independientemente de la cantidad de huevos que ovipositan. La postura de huevos machos y hembras no es aleatoria. Hubo un efecto aditivo constante entre el número de colonizadoras y el número de machos producidos en un siconio, mientras que el número de hembras disminuyó. Higos de F. pertusa y de F. eximia colonizados por una avispa, produjeron promedios similares de hembras, machos y semillas. Las dos especies de avispas estudiadas y probablemente otros polinizadores (especialmente aquellas que se desarrollan en especies de higos que poseen inflorescencias que son generalmente polinizadas por una avispa), no parece que posean facultades adaptativas para ajustar la proporción sexual ovipositando más huevos machos cuando hay superparasitismo (varias colonizadoras). La oviposición de las avispas de los higos se explica mejor por los modelos LMC que no suponen que las hembras conocen número, tamaño y fertilidad de otras colonizadoras, o las condiciones ambientales dentro del higo donde ovipositan. Nuestros resultados demuestran estadísticamente que cada avispa colonizadora (de las dos especies estudiadas), oviposita el mismo número de huevos macho, independientemente del superparasitismo, reconocimiento genético o el número de huevos ovipositados (o "clutch size"), de acuerdo con la hipótesis del número constante de machos. Los resultados obtenidos muestran que la selección de la relación machos: hembras en las avispas estudiadas difiere de lo creído anteriormente