The functional roles of herbivores in the rocky intertidal systems in Chile: A review of food preferences and consumptive effects Los roles funcionales de los herbívoros en sistemas intermareales rocosos en Chile: Una revisión de las preferencias alimenticias y efectos de consumo

This paper reviews recent knowledge about the functional roles that herbivores have in intertidal communities in Chile. Specifically, I review field and laboratory studies dealing with the food preferences of herbivores, the responses of algae to herbivore attacks and reports of negative and positive functional effects of herbivores on algal populations and communities. Most herbivores studied are characterized as generalist species. Green ephemeral and a few corticated algae dominate diets, while all species considered ingest larvae and post-metamorphic stages of invertebrates challenging classical characterizations of the herbivore guild. Functional redundancy and complementarity within the herbivore guild is discussed in relation to both quantitative and qualitative evidence. The magnitude of consumptive per capita effects of herbivores on algae can be related, although not entirely, to body size. Feeding mode can determine differential species participation in different phases and stages of community succession. Positive effects of herbivores on algae via spore dispersion, and also compensatory potential after consumption, appear to match the classical model of the "grazing optimization hypothesis". Only one species that form "gardens" is reported, suggesting a lack of information regarding behavioural aspects of abundant taxa from intertidal habitats in Chile. According to variation in oceanographic conditions and thermal regimes along the coast of Chile, geographical variation in functional effects of herbivores and thereby shifts in the herbivore-algae balance is expected. Future studies should consider the functional relationship within the herbivore guild at different temporal and spatial scales, and compensatory potential after species loss. Whether herbivore species have either redundant or complementary roles in intertidal communities can help us to understand the intensity and direction of human impacts in both community structure and ecosystem functioning.Este trabajo revisa el conocimiento reciente sobre los roles funcionales que los herbívoros tienen en comunidades intermareales en Chile. Específicamente, se revisaron estudios sobre preferencias tróficas de los herbívoros, respuestas de las algas al ataque de estos y reportes de efectos negativos y positivos de los herbívoros sobre poblaciones y comunidades de algas. La mayoría de los herbívoros estudiados se caracterizan por ser generalistas tróficos. Las algas verdes efímeras y pocas algas corticadas dominan la dieta, mientras que todas las especies consideradas ingieren larvas y postmetamórficos de invertebrados lo cual desafía la caracterización clásica del gremio. La ocurrencia de redundancia funcional y complementariedad al interior del gremio de herbívoros, es discutida en relación a las evidencias cuantitativas y cualitativas presentadas. La magnitud de los efectos de consumo per cápita de los herbívoros sobre las algas puede estar relacionada, aunque no completamente, al tamaño corporal. Los modos de forrajeo pueden determinar la participación diferencial de las especies en distintas fases y estados de la sucesión comunitaria. Los efectos positivos de los herbívoros sobre las algas a través de dispersión de esporas, y potencial de compensación luego del consumo, parece coincidir con los modelos clásicos de la "hipótesis de optimización del forrajeo". Solo una especie que forma "jardines" ha sido reportada en Chile, lo cual muestra la falta de información sobre los patrones de comportamiento de taxa abundantes presentes en estos hábitats en Chile, los cuales muestran comúnmente este tipo de comportamientos en otras costas. De acuerdo a la variación en las condiciones oceanográficas y régimen termal a lo largo de la costa de Chile, se espera que existan variaciones geográficas en los efectos funcionales de los herbívoros y en el balance herbívoro-alga. Futuros estudios deberían considerar las relaciones funcionales al interior del gremio a diferentes escalas espaciales y temporales, y el potencial de compensación en funciones luego de la pérdida de especies. Si los herbívoros tienen roles redundantes o complementarios en la comunidad intermareal, puede ser de gran interés para entender la intensidad y la dirección que tienen los impactos humanos en la estructura comunitaria y funcionamiento ecosistémico