A review of the competitive effects of alien grey squirrels on behaviour, activity and habitat use of red squirrels in mixed, deciduous woodland in Italy

<strong>Abstract</strong> The introduction of alien species can cause competitive exclusion of ecologically similar native species when there is no niche differentiation between them. Such invasive species can constitute a serious threat to biodiversity in the region where they have been introduced, causing extinction or decline of native species through competition. A well-documented case is widescale replacement of native Eurasian red squirrel (<em>Sciurus vulgaris</em>) by introduced eastern grey squirrel (<em>Sciurus carolinensis</em>) on the British Isles and parts of northern Italy. Rapid increase of grey squirrel's distribution range, coincided with a dramatic decline of the native red squirrel's range, and grey squirrels have now replaced red squirrels over much of Britain and in fragmented landscapes in Piedmont, northern Italy. In this review, we consider the evidence that has been obtained from studies on competitive effects of grey squirrels on activity, habitat use, foraging behaviour and food choice of individual red squirrels in broadleaf woodlands in North-west Italy. In these habitats, there is no evidence for niche partitioning between red and grey squirrels in any of the niche parameters examined, suggesting that red squirrels are unable to adapt to avoid competition with the congener when resources become limiting. Interspecific competition seems to occur mainly for food resources that affect fitness of squirrels at crucial periods of the year, such as cached tree seeds in winter and spring. Also, the greater use of acorns by grey squirrels gives the invasive species an advantage over red squirrels in mixed deciduous woods, especially with a preponderance of oaks. This is supported by studies in Britain and Italy that show that co-existence of the two species in mixed deciduous woodlands is of short duration (e.g. less than 3-5 years) with grey squirrels advantaged in resource exploitation competition, resulting in the local extinction of red squirrels. Based on these findings and modelling studies, a dramatic increase in grey squirrel population size in north Italy is predicted, once they spread into the continuous deciduous forests in the Prealps in Piedmont and Lombardy. This has serious implications for red squirrel conservation in Italy, and in Europe as a whole. <strong>Riassunto</strong> <strong>Effetti della competizione sul comportamento, ritmi di attività e uso dell'habitat indotti dalla specie alloctona scoiattolo grigio sullo scoiattolo comune, in boschi misti di latifoglie</strong> L'introduzione di specie alloctone può indurre il fenomeno dell'esclusione competitiva a spese di specie autoctone, in particolare se manca una netta separazione di nicchia ecologica. Pertanto specie invasive possono costituire un serio pericolo per la conservazione della biodiversità nelle aree di introduzione, causando l'estinzione locale o il declino delle popolazioni di specie autoctone. Casi ben documentati di questo fenomeno di sostituzione su larga scala, da parte dello Scoiattolo grigio (<em>Sciurus carolinensis</em>) a scapito dello Scoiattolo comune (<em>Sciurus vulgaris</em>), si sono verificati sia in Gran Bretagna sia in alcune parti del nord Italia. Il rapido incremento della distribuzione dello scoiattolo grigio, coincide con un forte declino dell'areale dello scoiattolo comune in gran parte della Gran Bretagna e nord Italia (Piemonte). Nel presente lavoro vengono considerati i dati ottenuti dagli studi volti alla valutazione degli effetti della competizione sul comportamento, ritmi di attività, uso dell'habitat, foraggiamento e sulla dieta indotti dallo scoiattolo grigio sullo scoiattolo comune, in boschi misti di latifoglie. In tali habitat non ci sono evidenze che ci sia separazione di nicchia tra le due specie per ognuno dei parametri analizzati, suggerendo quindi che lo scoiattolo comune non è in grado di evitare la competizione con la specie congenerica, in particolare quando le risorse divengono limitanti. La competizione interspecifica sembra manifestarsi principalmente per le risorse alimentari, come il consumo, durante l'inverno e la primavera, dei semi immagazzinati che, durante i periodi "critici" stagionali, influenzano la sopravvivenza e/o il successo riproduttivo. Inoltre, il maggior consumo di ghiande da parte dello scoiattolo grigio fornisce alla specie alloctona un vantaggio trofico nei boschi decidui, in particolare con predominanza di querce. Questo è supportato dai dati degli studi condotti in Gran Bretagna e in Italia, che mostrano una coesistenza temporalmente ridotta delle due specie nei boschi di latifoglie misti (meno di 3-5 anni), con lo scoiattolo grigio che risulta avvantaggiato nella competizione per l'utilizzo delle risorse, comportando la conseguente estinzione locale dello scoiattolo comune. In relazione a tali dati e all'elaborazione di modelli predittivi, ipotizzabile un massiccio incremento della consistenza delle popolazioni di scoiattolo grigio in nord Italia, in particolare a partire dall'insediamento della specie nelle estese foreste di latifoglie in ambiente prealpino. Tale scenario indurrà a una più attenta valutazione inerente la conservazione dello scoiattolo comune in Italia e nell'intera Europa