Plasticity of CAM in Aechmea: possibilities and limitations

De opwarming van de aarde en het gerelateerde gevaar van een toenemende verwoestijning van semi-aride regio s in de wereld zullen ongetwijfeld het ecologisch en agronomisch belang van CAM soorten in de toekomst doen toenemen. Een beter begrip van de unieke, flexibele relatie tussen deze groep van planten en hun omgeving is dan ook van essentieel belang. Om hieraan tegemoet te komen werden in deze studie de mogelijkheden en beperkingen van de fotosynthetische flexibiliteit in Aechmea, een typisch CAM genus dat behoort tot de Bromeliaceae familie en heel wat sierplanten herbergt, uitvoerig onderzocht.De opeenvolging van 4 verschillende seizoenen in regio s op het noordelijke halfrond, waaronder België, verschilt sterk van het tropische oorsprongsklimaat van Aechmea dat vooral gekarakteriseerd is door monotoon en warm weer met een vrijwel constante daglengte. Doorheen de verschillende seizoenen is zetmeel het voornaamste substraat voor de nachtelijke carboxylatie terwijl sucrose hier ook wel een beperkte bijdrage toe levert. De verdeling van fotosynthese assimilaten vertoont echter een seizoensgebonden flexibiliteit om biomassa opbouw te optimaliseren. In de meest lichtrijke periodes (lente en zomer) domineert dag- export over nachtelijk export van suikers. Tijdens de minder lichtrijke periodes (herfst en winter), zullen andere factoren dan beschikbaarheid de toegang tot de koolwaterstofvoorraad voor PEPC beperken waardoor nachtelijk export van suikers de voorkeur krijgt.Een verhoging van de CO2 concentratie tot 700 µmol mol-1 resulteert in een toename met 60 % van de netto koolstofwinst over een etmaal. Niettegenstaande deze toename hoofdzakelijk het gevolg is van een stimulatie in intensiteit en duur van zowel de C3 als C4 carboxylatie processen, verdubbelt de efficiëntie van watergebruik. De koolstofwinst wordt gedurende de dag hoofdzakelijk opgeslagen als hexoses waardoor export tijdens de dag quasi volledig verhinderd wordt. Hierdoor is de totale hoeveelheid beschikbare koolstof voor groei en onderhoud over een etmaal gelijkaardig onder de verschillende CO2 regimes. Onder verhoogde CO2 kan dus een gelijkaardige productiviteit behouden worden met een gereduceerde input van water. Dit suggereert een ecofysiologisch voordeel voor CAM planten in een veranderend klimaat en stelt dat CAM soorten zeker in overweging genomen moeten worden als bronnen van biomassa productie op aride, marginale gronden.Korte-termijn (2 weken) droogte stress zorgt voor een toename in de hoeveelheid gerefixeerde ademhalings-CO2 tijdens de nacht samen met een preferentieel behoud van reserve koolwaterstoffen over nachtelijk export. Hierdoor blijft een gelijkaardige koolstofwinst behouden dan deze van controle planten, hoewel de exogene CO2 opname beperkt is. Op langere termijn daalt de hoeveelheid gerefixeerd CO2 tijdens de nacht en de koolwaterstofreserves nemen af. Sucrose wordt echter preferentieel behouden t.o.v. zetmeel en wordt de grootste koolwaterstofbron voor de nachtelijke reacties onder ernstige droogte en tijdens CAM-idling. Dit kan zowel verklaard worden vanuit osmoprotectief als energiebesparend standpunt en suggereert dat het flexibele gebruik van koolwaterstoffen ter ondersteuning van de donkerreacties essentieel is om koolstof- en energiewinst te optimaliseren in beperkte omgevingen. Na het herbewateren van CAM-idling planten blijft een significante hoeveelheid zetmeel behouden, waarschijnlijk voor de nachtelijke reacties van CAM ten nadele van export en groei. Deze reactie is een sterke aanduiding naar het adaptieve vermogen waardoor met een volgend optreden van water stress efficiënter zal kunnen worden omgegaan. Bovendien bevestigen de waarnemingen het eerder voorgestelde bestaan van afzonderlijke pools van koolwaterstofreserves voor enerzijds de nachtelijke reacties en anderzijds export/ademhaling. Daarenboven lijkt het dagelijks vullen van deze pools te gebeuren op een erg gestructureerde manier waarbij lichtintensiteit/ fotoperiode en zelfs eerder ondervonden water stress in rekening gebracht worden.Een sterke reductie in lichtintensiteit van een PPFD van 3 mol fotonen m-2 d-1 naar slechts 0.5 mol fotonen m-2 d-1 werd aangeduid als inducerende factor voor het ontstaan van het fysiologische probleem van het barsten van chlorenchymcellen. Een tekort aan lichtenergie veroorzaakt een uitdoving van CAM en de malaat-oscillaties verdwijnen waardoor constant hoge turgordrukken inwerken op de celwanden van de chlorenchymcellen. Op langere termijn (90 dagen) passen de bladeren zich echter aan door een relatieve toename in de hoeveelheid lichtcaptatie complexen waardoor het opvangen van lichtenergie verbetert. Een positieve koolstofbalans stelt zich weer in die hoofdzakelijk ondersteund wordt door PEPC-gemedieerde opname. De tijdsduur van Fase III neemt toe ten nadele van de Fases II en IV waardoor de activatie van RUBISCO bij lage lichtintensiteiten verhoogt. Inherent aan het herstel van de nachtelijke fixatie vinden opnieuw beperkte malaatoscillaties plaats die hoofdzakelijk ondersteund worden door sucrose in plaats van zetmeel. In eerste instantie lijkt fotosynthetische flexibiliteit tekort te schieten om het probleem van fysiologische bladschade te verhinderen. De variabiliteit echter in de samenstelling van de celwanden van de chlorenchymcellen in Aechmea gerelateerd met een verscheidenheid in het al dan niet weerstaan van hoge turgordrukken, opent perspectieven. De elasticiteit van de celwanden, hoofdzakelijk bepaald door de arabinose substitutiegraad van de belangrijkste niet-cellulosische polysacchariden (glucuronoarabinoxylanen) en de hoeveelheid ferulinezuur zijn belangrijke determinanten voor de gevoeligheid voor fysiologische bladschade.status: publishe