Assessing roost disturbance of straw-coloured fruit bats (Eidolon helvum) through tri-axial acceleration

Tese de mestrado, Biologia da Conservação, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2019A perturbação humana em animais selvagens é uma ameaça que causa crescente preocupação. Apesar da perturbação poder ter causas naturais (e.g. eventos climáticos), esta está mais frequentemente relacionada com actividades humanas, como lazer, caça, ruído associado a centros urbanos e alterações ao nível da paisagem. O rápido crescimento da população humana, consequente expansão de meios urbanos e urbanização de meios rurais, leva a que o contacto entre seres humanos e animais selvagens seja mais frequente, aumentando o risco de perturbação da fauna. A perturbação pode desencadear respostas fisiológicas e comportamentais, podendo causar alterações no comportamento alimentar, sucesso reprodutivo, condição corporal, ou mesmo levar à morte dos indivíduos. Desta forma, a perturbação pode conduzir mudanças na abundância, distribuição e riqueza das espécies. Apesar da ameaça que representa, o estudo da perturbação em animais selvagens continua a revelar-se um desafio para a comunidade científica. Em parte, porque as respostas à perturbação tendem a ser específicas de cada espécie, mas também devido a limitações metodológicas. Actualmente, muitos dos estudos sobre perturbação da fauna, avaliam a perturbação através de alterações comportamentais nos indivíduos, uma vez que as respostas comportamentais à perturbação são as mais comuns e facilmente identificáveis. Dentro das respostas comportamentais, a fuga - que em morcegos e aves se traduz em voo - é a resposta mais frequentemente utilizada. Este comportamento é muitas vezes identificado através de observação directa, ainda que seja reconhecido que a presença do observador pode também causar perturbação, enviesando os resultados. Novos desenvolvimentos tecnológicos permitem identificar e quantificar as reacções à perturbação através de telemetria e detectores de movimento por infravermelhos, removendo assim o impacto da presença do observador. Além disso, o contínuo desenvolvimento dos dispositivos e tecnologia de bio-logging permite a recolha remota de dados, num grande leque de espécies e em habitats que de outra forma seriam inacessíveis. Os dispositivos utilizados permitem a recolha de dados de GPS e aceleração tri-axial, e a integração destes dois tipos de dados permite contextualizar espacialmente os dados de comportamento, fornecendo informação sobre os uso de habitat e a identificação de áreas importantes para as espécies, como as áreas de alimentação, abrigo e reprodução. Dado que os voos são uma resposta comum à perturbação em aves e morcegos, e dada a capacidade da aceleração tri-axial para discriminar este comportamento, é possível fazer uso desta tecnologia para identificar voos e utilizá-los como proxy de perturbação. A perturbação pode afectar especialmente animais nocturnos e gregários, uma vez que o pico da actividade humana ocorre durante o dia, que corresponde ao período de repouso destes animais, e também porque estes tornam mais conspícuos quando agregados em colónias. Eidolon helvum (Kerr, 1792) é uma espécie de morcego frugívoro da família Pteropodidae, que se distribui amplamente pela África subsariana. Esta espécie forma colónias com milhares, em alguns casos milhões, de indivíduos, e tem actividade crepuscular e nocturna, sendo por isso um bom modelo para avaliar perturbação em abrigos diurnos. É capaz de grandes migrações e de percorrer longas distâncias para se alimentar, sendo uma espécie-chave para a dispersão de sementes em África. Actualmente, encontra-se classificada como “Quase Ameaçada” pela IUCN, em grande parte devido à sua caça. Este estudo tem como principal objectivo identificar as principais causas de perturbação de E. helvum nos seus abrigos, utilizando voos diurnos, identificados a partir de aceleração tri-axial, como proxy de perturbação. Além disto, espera-se avaliar a influência da perturbação no comportamento alimentar e utilização de locais de repouso diurno. Para concretizar estes objectivos, foram estudados morcegos em cinco colónias em África continental - duas em Kibi (Gana), uma em Accra (Gana), uma em Ouagadougou (Burkina Faso), e uma no Parque Nacional de Kasanka (Zâmbia). Os morcegos foram capturados nos abrigos, quando regressavam de se alimentar, e foi-lhes aplicado um datalogger que recolhia dados de GPS e aceleração tri-axial. No total, foram obtidas 167 observações a partir de 46 indivíduos. Os dados de aceleração tri-axial foram utilizados para identificar voos durante o dia, em detrimento de outros comportamentos. Os voos diurnos foram transformados numa variável binária, de presença/ausência de voos durante o dia, usada como proxy de perturbação. As localizações exactas dos abrigos foram obtidas através dos dados GPS, que permitiram identificar 25 novos abrigos (abrigos secundários) para além dos cinco abrigos principais, onde os morcegos foram capturados. Um conjunto de variáveis ambientais, climáticas e intrínsecas aos animais, assim como o tipo de abrigo (principal ou secundário), e a ocorrência de sessões de captura de morcegos para instalação de dataloggers, foram extraídas e utilizadas para modelar a presença de voos diurnos nos abrigos de E. helvum. O tipo de abrigo, principal ou secundário, mostrou ser um importante preditor para a presença de perturbação, e a probabilidade de voos diurnos foi maior nos abrigos principais. É possível que este resultado se deva a diferenças de conspicuidade entre tipos de abrigo. Embora nada se saiba sobre os abrigos secundários descobertos, é possível que estes locais sirvam de abrigos temporários para pequenos grupos, perto das áreas de alimentação. Em contraste, os abrigos principais albergavam grandes colónias de E. helvum, muito conspícuas e consequentemente mais susceptíveis a predação e perseguição humana. As sessões de captura para aplicação dos dataloggers nos abrigos principais também revelaram ser um bom preditor da presença de perturbação, sendo que a probabilidade de voos diurnos foi maior nos dias em que decorreram capturas. Este resultado é esperado, uma vez que as capturas podem causar uma perturbação directa nos morcegos, o que simultaneamente valida a abordagem metodológica usada neste estudo. O vento e a energia solar têm também algum poder preditivo na presença de voos diurnos, embora este seja mais evidente quando o efeito das sessões de capturas é removido da análise. O vento teve um efeito negativo e a energia solar um efeito positivo na presença de voos diurnos. Menor velocidade do vento pode levar a que os morcegos não consigam dissipar energia de forma tão eficiente, da mesma forma que maior energia solar pode aumentar o ganho de energia por radiação. Desta forma, a maior probabilidade de voos diurnos pode dever-se a comportamentos de termorregulação, em que os morcegos mudam de posições no abrigo, de forma a encontrarem refúgio em partes com maior ensombramento. Ao contrário do esperado, a perturbação (i.e., presença de voos diurnos) não parece ter efeito na distância percorrida na noite seguinte, nem parece explicar as mudanças de abrigo registadas neste estudo. Tanto a mudança de abrigo como a distância percorrida podem estar relacionadas com a disponibilidade de recursos, nomeadamente de áreas de alimentação, uma vez que parece haver uma relação entre a localização dos recursos alimentares e a localização dos abrigos noutras espécies de morcegos e de aves. Contudo, isto não significa que a perturbação não tem efeitos negativos nestes morcegos. A perturbação pode provocar outros efeitos nos indivíduos, como alterações no metabolismo, sistema imunitário ou reprodução, que não são identificáveis pelos parâmetros testados. Este estudo fornece uma avaliação da perturbação em abrigos diurnos de E. helvum e dos seus principais preditores, e revela 25 novas localizações de abrigos diurnos. Desta forma, os resultados deste estudo podem ser utilizados para aumentar a vigilância em abrigos principais, e servem de base para aumentar o conhecimento sobre a perturbação em abrigos de E. helvum e contribuir para a sua protecção. Por fim, este estudo fornece uma nova abordagem metodológica para identificar perturbação em abrigos diurnos, que pode ser aplicada em outras espécies de Pteropodidae ou mesmo noutras espécies coloniais, e assim avaliar uma das maiores ameaças que enfrentam: a perturbação.Disturbance of wildlife is a threat of growing concern. It can be caused by natural effects, such as climatic events and by human related activities. It can negatively impact wildlife, causing changes in body condition, activity patterns, foraging behaviour, and can lead to changes in species distribution and richness. Assessing disturbance on wildlife has proven to be challenging, as different species can have different responses to disturbance. However, behavioural responses are the most common and have been widely used to assess disturbance in birds and bats. This has been done mostly through direct observation, which may result in disturbance caused by the observer. Advances in bio-logging allow the remote collection of GPS and tri-axial acceleration data, removing the effect of the observer. Tri-axial acceleration can provide valuable information on behaviour, and its integration with GPS data may be used to identify important habitat areas (e.g. foraging and roosting areas). As flight is a common response to disturbance in bats and birds, and tri-axial data can discriminate flight behaviour, daytime flights may be used as a proxy for disturbance. Therefore, this study aims to assess disturbance of straw-coloured fruit bats (Eidolon helvum) in day roosts across continental Africa and its most important predictors, using daytime flight as a proxy of disturbance. Tri-axial acceleration and GPS data was retrieved from 46 bats captured in five different colonies, located in Ghana, Burkina Faso and Zambia. In addition to the five main roosts where bats were captured, 25 other roosting locations were found and classified as secondary roosts. The results show that main roosts are good predictors of daytime disturbance, possibly due to increased conspicuousness and consequent human predation. Capture events for bat sampling were also good predictors, and the probability of daytime flight was higher in days when captures were conducted. Wind speed had a negative effect, and solar energy a positive effect on presence of daytime flights. Lower wind speed and higher solar energy may lead bats to exhibit thermoregulatory behaviours, translated in flights to change towards more shaded positions in the roost. Disturbance, as measured, appears to have no effect on the distance travelled by the bat in the following night, nor could it explain the changes of roost recorded. This study was able to successfully identify day roost disturbance in E. helvum, using daytime flights as a proxy, and to identify important predictors of disturbance. Ultimately, it provides a new methodological approach to assess day roost disturbance, which can be applied to other Pteropodidae or other colonial species