Insect Cold-Hardiness: Insights from the Arctic

Cold-hardiness and related adaptations of insects in the Arctic correspond to characteristic climatic constraints. Some species are long-lived and are cold-hardy in several stages. In the Arctic, diapause and cold-hardiness are less likely to be linked than in temperate regions, because life-cycle timing depends as much on the need to coincide development with the short summer as on the need to resist winter cold. Winter habitats of many species are exposed rather than sheltered from cold so that development in spring can start earlier. Several features of cold-hardiness in arctic species differ from the characteristics of temperate species: these include very cold-hardy insects with low supercooling points that are not freezing tolerant; freezing-tolerant species that supercool considerably rather than freezing at relatively high subfreezing temperatures; mitochondrial degradation linked with the accumulation of cryoprotectants; and the possibly limited occurrence of thermal hysteresis proteins in winter. Several interesting relationships between cold-hardiness and water have been observed, including different types of dehydration. Winter mortality in arctic insects appear to be relatively low. Adaptations to cold in summer include retention of cold-hardiness, even freezing tolerance; selection of warm sites; and behaviour such as basking that allows elevated body temperatures. Studies especially on the high-arctic moth Gynaephora groenlandica show that various factors including cold-hardiness and other summer and winter constraints dictate the structure of energy budgets and the timing of life cycles. Future work should focus on the biological and climatic differences between arctic and other areas by addressing habitat conditions, life-cycle dynamics, and various aspects of cryoprotectant production at different times of year. Even in the Arctic cold-hardiness is complex and involves many simultaneous adaptations.Key words: cold-hardiness, insects, supercooling, freezing-tolerance, cryoprotectants, metabolism, energy budgets, life cycles, habitat selectionL'endurance au froid et autres adaptations connexes des insectes de l'Arctique correspondent à des contraintes climatiques caractéristiques. Certaines espèces ont une grande longévité et sont résistantes au froid à plusieurs stades. Dans l'Arctique, il est moins probable que la diapause et l'endurance au froid soient reliées que dans les zones tempérées, parce que le cycle de vie dépend autant du besoin de faire coïncider la croissance avec le bref été que du besoin de résister au froid hivernal. Les habitats hivernaux de nombreuses espèces sont exposés au froid plutôt qu'abrités du froid de façon que la croissance débute plus tôt au printemps. Plusieurs caractéristiques de la résistance au froid chez des espèces arctiques diffèrent des caractéristiques des espèces tempérées: les premières comprennent des insectes très résistants au froid ayant des points de surfusion bas qui ne sont pas tolérants au gel; des espèces tolérantes au gel qui manifestent une surfusion considérable plutôt que de geler à des températures relativement hautes sous le point de congélation; la dégradation mitochondriale liée à l'accumulation de cryoprotecteurs; et l'occurrence peut-être limitée de protéines à hystérésis thermique en hiver. On a observé plusieurs rapports intéressants entre la résistance au froid et l'eau, y compris différents types de déshydratation. La mortalité hivernale chez les insectes de l'Arctique semble être relativement basse. Les adaptations au froid en été comprennent le maintien de la résistance au froid, et même de la tolérance au gel; le choix de sites tempérés et le comportement qui consiste à se chauffer au soleil, ce qui permet une élévation des températures du corps. Des études effectuées en particulier sur la noctuelle de l'Extrême-Arctique Gynaephora groenlandica montrent que divers facteurs y compris la résistance au froid et d'autres contraintes estivales et hivernales dictent la structure des bilans énergétiques et le rythme des cycles de vie. De futurs travaux devraient porter sur les différences biologiques et climatiques entre des régions arctiques et d'autres zones en étudiant les conditions de l'habitat, la dynamique des cycles de vie et divers aspects de la production de cryoprotecteurs à différentes époques de l'année. Même dans l'Arctique, la résistance au froid est complexe et implique bien des adaptations simultanées.Mots clés: résistance au froid, insectes, surfusion, tolérance au gel, cryoprotecteurs, métabolisme, bilans énergétiques, cycles de vie, sélection de l’habita