Extinctions et recouvrements de coraux au cours de la crise Pliensbachien - Toarcien

The transition from the Pliensbachian to the Toarcian geological stages in Lower Jurassic is followed by a global oceanic anoxic event during the lower Toarcian (TOAE for Toarcian Oceanic Anoxic Event). This moment corresponds to a massive fossilization time for organic matter in the worldwide geological record that produced here and there source rocks of petroleum interest. Concerning the eustatic fluctuations, these events are associated to a second-order maximal flooding zone. They are also interpreted as the remains of a global carbon-cycle perturbation case associated with oceanic acidification and correlated with the setup of Karoo-Ferrar igneous provinces in the southern Pangea territories corresponding to present-day Southern Africa and Southern America. It corresponds to a period of global warming that directly follow a global cooling at the Pliensbachian. This worldwide ecological perturbation probably disturbed the biosphere in a degree that is still poorly quantified. For example, studies about ammonites and bivalvs are known but the stratigraphic definition generally do not allow to distinguish the Pliensbachian-Toarcian boundary itself to the TOAE effect on these fauna. One single available study about corals is purely bibliographic (Lathuiliere and Marchal 2009) and suggests a significant extinction event for this group at the same period. Corals are generally precious indicators for major ecological disruptions as it is testified in the case of the big-five major crisis and the current sixth one. The Pliensbachian-Toarcian extinction has been considered up-to-now as a second-order crisis event and require to be studied as such. In the context of this thesis, fossilized corals have been collected in the field in Morocco and Italy in a well-defined sedimentological context before and after the Pliensbachian-Toarcian boundary. Sampling has been in view to quantify the diversity and as far as possible, the intraspecific variability. The statistical treatment of the data has been realized in view to provide a satisfying quantification of the variability in order to supply a strong taxonomy and be able to compare comparable populations in analyses of diversity, extinctions and apparitions of taxons. In total, 107 species have been describes (including at least 19 new species) as part of 60 genera (including 5 new ones) among 22 families (including a new one). According to this study, the cold and highly concentrated in organic matter oceanic waters of the Pliensbachian contained corals faunas with an important affinity with Triassic faunas (in terms of genera and families). They shared the ecological niches of the western tethysian inner platforms with the lithiotids, a group of aberrants reefal bivalvs that demonstrated a stupendous evolutive success during the same period. Collected data attest of conditions that constrained corals to adapt and diversify in view to maintain during these unfavourable times, for the benefit of the solitary and phaceloid form but at the expense of the highly integrated forms. During the Lower Toarcian, global warming of oceanic waters associated with the almost total disparition of the competitors premised an explosion of diversity that is determinant for the future of the corals, with the apparition of faunal assemblages very similar to the typical Middle and Upper Jurassic ones (in terms of genera, families and colonial morphologies). It is a two-folded extinction event with a first phase during the Pliensbachian –Toarcian transition and a second phase at the onset of the TOAE. In the end, this pulsed event led to the extinction of approximately 97% of the Pliensbachian coral speciesLe passage entre les étages géologiques du Pliensbachien et du Toarcien au Jurassique inférieur est suivi au Toarcien inférieur par un évènement anoxique d’importance planétaire (TOAE pour Toarcian Oceanic Anoxic Event). Dans les archives de l’histoire de la terre, ce moment correspond en bien des endroits à un temps de fossilisation massive de matière organique donnant ici où là des roches mères d’intérêt pétrolier. Si, en termes de fluctuation du niveau eustatique, ces évènements sont souvent situés dans une zone d’inondation maximale de 2ème ordre, ils sont aussi interprétés comme une perturbation globale du cycle du carbone avec acidification des océans, liée à la mise en place des provinces ignées du Karroo-Ferrar en Afrique du Sud et en Amérique du Sud, contrées jointives à ce moment-là. Il s’agit d’une période de réchauffement global faisant suite à une période particulièrement froide au Pliensbachien. Cette perturbation écologique globale a certainement affecté la biosphère dans une mesure qui reste aujourd’hui très mal connue. Nous connaissons des études par exemple sur des ammonites ou des bivalves dont la définition stratigraphique permet rarement de distinguer l’impact du passage de la limite entre les deux étages du passage au Toarcien inférieur de la TOAE et la seule étude disponible sur les coraux est une étude purement bibliographique (Lathuilière et Marchal 2009) qui laisse supposer une extinction significative sur la même période. Les coraux sont très généralement des marqueurs particulièrement précieux des perturbations écologiques majeures comme on peut le voir pour les cinq grandes extinctions et même pour la sixième extinction en cours. Cette extinction au Pliensbachien-Toarcien pour l’instant considérée de second ordre mérite donc d’être analysée de ce point de vue. Dans le cadre de cette thèse, des collectes de coraux ont été effectuées sur le terrain au Maroc et en Italie dans un contexte sédimentologique défini de part et d’autre de la limite Pliensbachien - Toarcien. Les prélèvements ont été réalisés de façon à pouvoir évaluer la diversité ainsi que, dans la mesure du possible, la variabilité intraspécifique. Le traitement statistique des données a été réalisé dans le souci d’assurer une bonne connaissance de la variabilité pour fournir une taxinomie fiable dans l’optique de comparer des populations comparables en termes d’analyse de la diversité, des extinctions et des apparitions de taxons. Au total, 107 espèces ont été décrites (dont au moins 19 nouvelles espèces) réparties parmi 60 genres (dont 5 nouveaux) dans au moins 22 familles (dont 1 nouvelle). Cette étude nous révèle pour les eaux froides et chargées en matière organique du Pliensbachien des assemblages de coraux présentant une grande part d’affinité avec les faunes du Trias (en termes de genres et familles). Ils partagent une partie de leurs niches écologiques sur les plateformes internes de l’ouest téthysien avec des bivalves constructeurs de récifs connaissant alors un succès évolutif fulgurant : les lithiotidés. Les données récoltées témoignent de conditions ayant contraint les coraux à s’adapter et à se diversifier pour se maintenir lors de cette période peu propice, au profit des formes solitaires et phacéloïdes et au détriment des formes de plus hauts niveaux d’intégration. Au Toarcien inférieur, le réchauffement global des eaux couplé à la disparition quasi-totale des concurrents des coraux a permis une explosion de diversité déterminante pour l’avenir de ce groupe avec la mise en place de faunes d’assemblages très similaires à celles du Jurassique moyen et supérieur (en terme de genres, familles et morphologies coloniales). Il s’agit d’un évènement d’extinction biphasé dont la première phase se produit au passage entre Pliensbachien et Toarcien, la seconde phase correspondant au passage du TOAE. L’évènement pris dans son ensemble amène à l’extinction de près de 97% des espèces de coraux présentes au Pliensbachie