Morphological and morphometric analysis of the postcraneal skeleton of bats (Chiroptera: Mammalia) de Argentina

En los mamíferos, los caracteres externos y craneanos han sido los más utilizados para la identificación de las especies, no habiendo recibido igual atención los del esqueleto postcraneal. Aunque el estudio de la anatomía postcraneal ya tiene antecedentes desde el siglo XVIII, recién a partir del siglo XX se han iniciado investigaciones orientadas a la búsqueda de nuevos caracteres postcraneales que permitan aumentar y perfeccionar las descripciones y reconocimiento de especies en diferentes grupos de mamíferos. A pesar de esto, los murciélagos sólo han recibido atención muy somera con respecto al análisis de la anatomía postcraneal, siendo prácticamente inexistentes los estudios sobre postcráneo de las especies de murciélagos de Argentina. Las razones fundamentales de esta ausencia de información se deben, esencialmente, a la ausencia y escasez de materiales depositados en las colecciones sistemáticas, como consecuencia de que las metodologías tradicionales históricas no contemplaban la colecta de los esqueletos en los procesos de taxidermia. En este contexto hemos incrementado las muestras colectadas con la seguridad de que los caracteres morfológicos y morfométricos del postcráneo iban a brindar nuevas evidencias sobre la complejidad biológica de los murciélagos. Estos nuevos datos esqueletales son de gran importancia para contribuir en la resolución de conflictos sistemáticos, evolutivos y filogenéticos. Por otra parte, las descripciones detalladas de los elementos esqueletales del postcráneo representan herramientas valiosas para la identificación de materiales, a diferentes niveles sistemáticos que se encuentren depositados en colecciones, o recolectados en el campo o en yacimientos arqueológicos y paleontológicos.De este modo, los objetivos generales de esta tesis fueron describir y comparar el esqueleto postcraneal de representantes de las cuatro familias del Orden Chiroptera de Argentina y buscar patrones morfológicos que se relacionen con los gremios tróficos, con la locomoción, el tipo de vuelo y el modo de obtención del alimento. Para cumplir estos objetivos se plantearon, analizaron y establecieron similitudes y diferencias entre taxones, que permitieran definir características diagnósticas y determinar diferencias entre especies; se definieron caracteres morfológicos y morfométricos tradicionales y geométricos como nueva evidencia, que serán utilizados posteriormente desde un enfoque funcional y adaptativo de gran importancia para el análisis evolutivo y filogenético confiable. Por último, y no menos importante, se brinda información útil para una mejor identificación de materiales óseos aislados, que se encuentren depositados en colecciones o procedentes de yacimientos arqueológicos y paleontológicos. En este contexto, la presente tesis se ha orientado a dar resolución a estas carencias y se ha enfocado en describir y comparar de manera detallada cada uno de los elementos del postcráneo, principalmente los autopodios, de 36 especies representantes de las cuatro familias de Argentina.Adicionalmente, y a efectos comparativos de determinados elementos esqueletales, se añadieron una especie de la familia Pteropodidae, cinco Emballonuridae y 41 Phyllostomidae. Estas descripciones no eran conocidas y representan un aporte inédito a la ciencia. Para el análisis de morfometría lineal se tomaron 29 medidas que incluyen una de la escápula, 13 de huesos largos del miembro anterior (húmero y radio) y 15 del miembro posterior (fémur y tibia). En base a estas medidas se calcularon 12 índices funcionales, seis relacionados con la cintura escapular y el miembro anterior y seis relacionados con el miembro posterior. Este es el primer estudio exploratorio que analiza índices funcionales en murciélagos. Para el análisis de morfometria geométrica se incluyó la escápula de 277 especímenes de 91 especies de murciélagos de familias del Nuevo Mundo (7 Emballonuridae, 2 Noctilionidae, 52 Phyllostomidae, 14 Vespertilionidae y 15 Molossidae) y uno del Viejo Mundo (Pteropus vampyrus, familia Pteropodidae). Este es el primer estudio realizado con escápulas de murciélagos utilizando morfometría geométrica, que contiene datos valiosos que contribuyen a desenmarañar la variación morfológica de la escápula en esta muestra representativa de algunas familias de murciélagos, principalmente neotropicales, donde están representados todos los gremios tróficos. A modo de conclusiones, es el primer trabajo concentrado en descripciones anatómicas clásicas del esqueleto postcraneal de murciélagos de Argentina, con énfasis en los autopodios, los cuales fueron regiones escasamente analizadas en este grupo. Se pudieron determinar algunos patrones morfológicos posiblemente relacionados con aspectos ecológicos; sin embargo, en base a lo observado, los patrones podrían estar más relacionados con la historia evolutiva y filogenética de cada linaje analizado. Para finalizar, se realizaron correciones en caracteres, algunos que hasta ahora eran considerados sinapomorfias de Chiroptera, que posiblemente den nueva información para resolver aspectos evolutivos y filogenéticos de este grupo tan particular de mamíferos.In mammals, the external and cranial characters have been the most used for the identification of the species, not having received the same attention those of the postcranial skeleton. Although the study of postcranial anatomy already has antecedents since the XVIII century, only since the XX century has research begun to search for new postcranial characters that allow to increase and improve the descriptions and recognition of species in different groups of mammals. In spite of this, bats have only received very shallow attention with respect to the analysis of postcranial anatomy, being practically non-existent the postcranial studies of the bat species of Argentina. The fundamental reasons for this lack of information are due, essentially, to the absence and scarcity of materials deposited in systematic collections, as a consequence of the fact that traditional methodologies did not include the collection of skeletons during the process of taxidermy. In this context we have increased the samples collected with the conviction that the morphological and morphometric characters of the postcranium can provide new evidence about the biological complexity of bats. These new skeletal data are of great importance to contribute in solving systematic, evolutionary and phylogenetic conflict. Moreover, the detailed descriptions of post-cranial elements are valuable tools for identifying materials deposited in collections, at different systematic levels, that are or were collected in the field or in archaeological and paleontological sites. In this way the general objectives of this thesis were to describe and compare the postcranial skeleton of specimens from the only four families of bats from Argentina, and to find morphological patterns related to trophic guilds, locomotion, type of flight and the mode of obtaining the food. In order to meet these objectives, similarities and differences between taxa were proposed, analyzed and established, which allow defining diagnostic characteristics and determining differences between species; traditional and geometric morphological and morphometric characters defined as new evidence, will be used later from a functional and adaptive approach, of great importance for a reliable evolutionary and phylogenetic analysis. Also useful information is offered here for a better identification of isolated bone materials, which are deposited in collections, or from archaeological and paleontological sites. In this context, this thesis has been oriented to solve these deficiencies and has been focused on describing and comparing, in detail, all the postcranial elements, mainly the autopodia, of 36 species that represent the four families of Argentina. Additionally, and for the purpose of comparing certain skeletal elements, a species of the family Pteropodidae, five Emballonuridae and 41 Phyllostomidae were added. These descriptions were not known and represent an unprecedented contribution to science. For the analysis of linear morphometry, 29 measurements were taken, including one from the scapula, 13 from the long bones of the anterior limb (humerus and radius) and 15 from the posterior limb (femur and tibia). Based on these measurements, 12 functional indexes were calculated; six related to the scapular girdle and the anterior limb and six related to the posterior limb. This is the first exploratory study that analyzes functional indexes in bats.Fil: Gaudioso, Pablo Javier. Universidad Nacional de Tucumán. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Programa de Investigación de Biodiversidad Argentina; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Tucumán; Argentin