Niche conservatism and evolutionary determinants of terrestrial vertebrate diversity patterns

El estudio a gran escala de patrones de diversidad tiene por objeto describir propiedades emergentes de ecosistemas y biotas que en ocasiones no se manifiestan cuando la investigación ecológica se realiza a escalas de detalle. En escalas biogeográficas amplias, los patrones de diversidad son producto de las respuestas de las especies y sus interacciones a las condiciones ambientales actuales y a la variación de las condiciones ambientales en el pasado. Las respuestas a condiciones y cambios ambientales pasados pueden investigarse a partir de fenómenos evolutivos (especiación, extinción) o eventos históricos (dispersión). El estudio integrado de macroecología y macroevolución es incipiente y la comunidad científica aún se encuentra en fase de desarrollar y consensuar metodologías que permitan dicha integración. Esta tesis utiliza cuatro casos de estudio con el objetivo de avanzar en el conocimiento de los mecanismos que generan los patrones de diversidad integrando aspectos contemporáneos, evolutivos e históricos de las biotas. En el desarrollo de la tesis se han generado bases de datos a partir de datos empíricos de diferentes regiones geográficas, que han sido investigadas utilizando sistemas de información geográfica, modelos estadísticos y técnicas de análisis filogenético. Además, como denominador común se ha empleado el enfoque de ensamblaje, que se caracteriza por usar celdas distribuidas uniformemente a lo largo del territorio como unidad de análisis. La elección de este enfoque responde a que todos los patrones y procesos estudiados se expresan geográficamente y por tanto requieren de aproximaciones espacialmente explicitas para su estudio. Con objeto de conseguir una amplia representatividad, los casos de estudio analizan tres patrones de diversidad (v.g. riqueza de especies, tamaño corporal y tamaño del rango geográfico), tres grupos taxonómicos distintos (v.g. reptiles, aves y mamíferos) y tres regiones de estudio diferentes (v.g. Este y Sur de África, Nuevo Mundo y todo el Globo). Lejos de buscar una unificación metodológica, los análisis hacen uso de metodologías adaptadas a la idiosincrasia de las preguntas específicas que tratan de responderse en los casos de estudio que se resumen a continuación. En primer lugar se exploran los patrones de riqueza de especies de cinco grupos de reptiles del Sur y el Este de África y se analizan tanto las relaciones con el clima que observamos en la actualidad, como las probables relaciones ancestrales con los paleoclimas ante los que se originaron esos grupos. Para ello se utiliza la información que proporciona el registro fósil, filogenias datadas y reconstrucciones paleoclimáticas. Encontramos coincidencias entre las condiciones climáticas preferidas en la actualidad y las condiciones climáticas ancestrales para los distintos grupos, lo que sugiere que la conservación de nicho es válida para interpretar los patrones de riqueza de reptiles africanos. En segundo lugar, se investiga el grado en que las relaciones evolutivas entre especies de aves paseriformes oscines son capaces de explicar sus patrones de tamaño de rango geográfico en el Nuevo Mundo. Los patrones de tamaño de rango se documentan para especies migratorias y no migratorias y se descomponen en la parte que es explicada por las relaciones evolutivas y la que es independiente de dichas relaciones, utilizando análisis filogenéticos de partición de la variación. Los resultados sugieren que el tamaño de rango geográfico es moderadamente heredable para este grupo de aves y por tanto la evolución juega un papel a tener en cuenta en su estudio. Además los patrones encontrados para las aves migratorias y no migratorias difieren entre sí, reflejando las dinámicas migratorias y apoyando en general, el efecto de los gradientes climáticos de mesoescala que se producen en regiones montañosas. Las diferencias regionales y la estructura filogenética encontrada en rangos migratorios, hacen pensar que será conveniente incluir otros rasgos biológicos como la capacidad dispersora, para alcanzar una mejor comprensión de los procesos que condicionan la biogeografía del tamaño de rango de oscines. En tercer lugar, se examinan las contribuciones de las relaciones evolutivas basales al gradiente global de tamaño corporal de aves, distinguiendo entre la parte del gradiente que está estructurada filogenéticamente y la parte que es independiente de la filogenia y por tanto podría responder a fenómenos adaptativos por debajo del nivel de familia. En este caso se utilizan además de la partición filogenética de la varianza, regresiones parciales para discernir entre las porciones de la variación del tamaño corporal de aves que se explican por la filogenia, por gradientes ambientales o por ambos de forma simultánea. Los resultados muestran una fuerte influencia de las relaciones evolutivas sobre el gradiente de tamaño corporal. Además señalan a la productividad primaria, bien asociada a la temperatura en el Nuevo Mundo o a la estacionalidad en el Viejo Mundo, como mejor descriptor ambiental para el tamaño de aves. Esto apoya a las hipótesis de resistencia a la escasez de recursos y de conservación de calor para explicar la porción del tamaño corporal que es independiente de las relaciones evolutivas. Finalmente, se inspeccionan los efectos que han podido tener sobre el gradiente de tamaño corporal de mamíferos, eventos históricos de dispersión a gran escala como los intercambios bióticos ocurridos durante el Pleistoceno entre Asia y Norte América o entre las Américas. Asimismo, se comparan los patrones de tamaño corporal de los grupos de mamíferos que participaron en los intercambios bióticos con los que no participaron y se documentan sus señales filogenéticas y sus asociaciones con gradientes ambientales. Los resultados informan de una fuerte influencia de los mamíferos alóctonos sobre el gradiente de tamaño corporal de todas las especies, que además está localizada geográficamente. También se encuentran marcadas diferencias entre los tamaños de los grupos de mamíferos autóctonos y alóctonos en cuanto a sus relaciones con el clima y sus señales filogenéticas. Estas diferencias pueden interpretarse en base a la llegada más reciente de las especies alóctonas a Norteamérica y Sudamérica en combinación con dinámicas de conservación de nicho. Los resultados de esta tesis son relevantes en el campo de la macroecología y ponen de manifiesto que la inclusión de procesos evolutivos e históricos es clave para entender los patrones biogeográficos de diversidad. Las relaciones filogenéticas, las asociaciones ancestrales con los paleoclimas, el registro fósil o los intercambios bióticos ocurridos debido a cambios paleogeográficos son factores que deben ser tenidos en cuenta para responder preguntas que nos acerquen a conocer mejor el papel de la conservación de nicho en la configuración de la biota de distintas regiones