Miðlæg-hliðlæg ósamhverfa í skilvirkni augnstökka og áhrif líkindamöndls með lendingarstað á viðbragðstíma þeirra

The ability of the visual system to follow a moving object is amazing. Imagine that you have just hit a golf ball with your driver and it rushes away with a velocity of more than 230 km/h and you cannot start looking for the ball until you have finished your swing. The visual system is, however, able to find the ball and to follow it until it comes to a stop in the grass about 250 m away. To be able to see the ball, its image has to be kept on the fovea since visual acuity declines fast outside of it. To achieve this, the visual system has to combine movements of the body, the head and the eyes and reaches this goal without any conscious cognitive effort. What makes this task even harder is the fact that the fovea is very small, or just about 1 mm in diameter. The initial eye movements during the tracking are probably saccades, which are the main topic in this thesis. With this in mind it is easy to realize how important eye movements are in our daily lives for a wide variety of tasks. Eye movements have a very important role in visual perception and research on eye movements can broaden our understanding of attentional functioning, selection and decision processes and neurological disorders. Saccades are very fast eye movements and since the latency, amplitude, peak velocity and accuracy of saccades have been intensely studied their basic characteristics are well known. Saccades have been classified as regular saccades, express saccades and microsaccades. Express saccades are saccades with very short latency and microsaccades are saccades with very low amplitude. The main emphasis in this thesis is on regular saccades, which can be split into anti- and prosaccades. Prosaccade is a saccade towards a stimulus but antisaccade is away from the stimulus. The neurology of eye movements is rather well understood and it is known that the frontal lobes play a large role in the generation of eye movements. Eye movements show abnormal characteristics in people with schizophrenia, attention deficit hyperactivity disorder, dyslexia, Parkinson’s disease, Tourette’s syndrome, Huntington’s disease and obsessive-compulsive disorder. Deficits in frontal lobe functioning are also evident in these disorders. Nasal-temporal asymmetries (NTAs), favoring the temporal visual field, have been found in the latency of the saccades by some authors but not others. NTAs in attentional function have also been found. It is also known that there are NTAs in the retina; the density of ganglion cells declines faster towards the temporal, than the nasal retina. There are also more projections from the nasal, than the temporal retina to the superior colliculi and the lateral geniculate nucleus. Since NTAs exist both in anatomy and attentional functioning it is reasonable to expect that they also exist in saccadic parameters. There is some evidence suggesting that probability manipulations of where the saccadic target appears can modulate the latency of the saccades. In two studies, which consisted of eight experiments and 74 subjects we investigated NTA in latency, landing-point accuracy and peak velocity of prosaccades, with and with different attentional load and amplitude ranging from 5° to 20°. We found no NTAs in latency and they were only minimal in landing-point accuracy while strong NTAs were observed in peak velocity with higher peak velocity towards the temporal visual field. We concluded that it is the NTA in anatomy that leads to NTA in peak velocity. In the third study (five experiments and 41 participants) we investigated the supposed modulatory effect of probability manipulations on the latency of anti- and prosaccades where the difference in latency of anti- and prosaccades (the antisaccade cost) was of main interest. The experiments consisted of blocks of prosaccades, blocks of antisaccades and blocks of anti- and prosaccades interleaved. It was not until anti- and prosaccades, horizontal and vertical saccades were interleaved with a visual search task that the probability manipulations resulted in decreased difference between the latency of anti- and prosaccades. Our conclusion is that the probability manipulation lends its effects upon decision and selection processes, but not on saccadic preparation, per se.Hæfileiki sjónskynjunar til að fylgja hlut á hreyfingu er stórkostlegur. Ímyndaðu þér að þú sért nýbúinn að slá golbolta með drívaranum þínum og boltinn þýtur af stað á hraða sem er meiri en 230 km/klst. Jafnvel þó þú getir ekki farið að litast um eftir boltanum fyrr en þú hefur lokið sveiflunni getur sjónkerfið fundið boltann og fylgt honum eftir þar til hann stöðvast í grasinu í allt að 250 m fjarlægð. Til að geta séð boltann verður mynd hans að falla á sjóngrófina vegna þess að sjónskerpan minnkar mjög hratt utan hennar. Til að það sé hægt verður sjónkerfið að samræma hreyfingar líkamans, höfuðsins og augnanna og gerir það án þess að við tökum eftir því. Eitt af því sem gerir þetta enn erfiðara er sú staðreynd að sjóngrófin er mjög lítil eða einugis um 1 mm í þvermál. Í þessu ferli eru fyrstu augnhreyfingarnar líklega augnstökk og þau eru megin viðfangsefni í þessari ritgerð. Hlutverk augnhreyfinga í sjónskynjun er mjög mikilvægt og rannsóknir á þeim geta aukið skilning okkar á því hvernig athygli virkar, hvernig sjónræn áreiti eru valin, hvernig við tökum ákvarðanir og á hinum ýmsu sálfræðilegu röskunum. Augnstökk eru mjög hraðar augnhreyfingar og hafa einkenni viðbragðstíma, lengdar, nákvæmni og hámarkshraða þeirra mikið ver-ið rannsökuð og eðlilegir eiginleikar þessara atriða eru vel þekktir. Augnstökk eru flokkuð í venjuleg augn-stökk, örviðbraðgsaugnstökk og örsmá augnstökk. Viðbragðstími örviðbragðsaugnstökka er mjög stuttur og örsmá augstökk eru mjög stutt. Í þessari ritgerð er megin áherslan á venjuleg augnstökk, sem hægt er að skipta í tvo hópa, meðstökk og andstökk. Meðstökk eru í átt að áreitinu en andstökk í átt frá áreitinu. Taugafræði augnhreyfinga er nokkuð vel þekkt og framheilinn leikur stórt hlutverk í stjórn augnhreyfinga. Eiginleikar augnhreyfinga hjá fólki með geðklofa, athyglisbrest, lesblindu, Parkinsons veiki, Tourettes heilkenni, Huntingtons veiki og áráttu og þráhyggju eru frábrugðnir eiginleikum augnstökka hjá heilbrigðu fólki. Það sama á við um virkni í framheila. Nokkrar rannsóknir benda til þess að viðbragðstími við áreiti sem birtist gagnaugamegin (hliðlægt áreiti) í sjónsviði sé styttri en við áreiti sem birtist nefmegin (miðlægt áreiti) í sjónsviði en aðrar benda til þess að svo sé ekki. Aftur á móti benda niðurstöður rannsókna á miðlægri-hliðlægri ósamhverfu í virkni athygli skýrt til þess að hliðlæg áreiti fangi athygli hraðar en miðlæg áreiti. Miðlæg-hliðlæg líffræðileg ósamhverfa er vel þekkt og finnst bæði í sjónu og sjóntaug. Þéttni hnoðfruma í sjónu minnkar hraðar í átt að gagnauga en í átt að nefi og taugatengingar frá miðlægri sjónu að efri hólum og hliðlægu hnélíki eru öflugri en frá hliðlægri sjónu. Vegna þess að miðlæg-hliðlæg ósamhverfa er þekkt bæði í virkni athygli og líffræðilegum þáttum er rökrétt að búast við að hún sé einnig til staðar í eiginleikum augnhreyfinga. Að auki eru nokkuð góð rök fyrir því að möndl með líkur á því hvar áreiti augnsökka birtist geti haft áhrif á viðbragðstíma þeirra. Í tveimur rannsóknum sem samanstóðu af átta tilraunum með samtals 74 þátttakendum rannsökuðum við viðbragðstíma, nákvæmni og hámarkshraða augn-stökka. Í þessum tilraunum möndluðum við með álag á athygli og lengd augnstökkanna var frá 5° til 20°. Niðurstöður okkar sýna að miðlæg-hliðlæg ósamhverfa finnst ekki í viðbraðgstíma augnstökka og að hún er mjög óveruleg í nákvæmni þeirra. Aftur á móti er ósamhverfan mjög greinileg í hámarks hraða augnstökka og hraðinn mun meiri í átt að hliðlægu en að miðlægu áreiti. Við teljum okkur hafa mjög góð rök fyrir því að það sé líffræðileg ósamhverfa sem veldur ósamhvefunni í hámarkshraða. Í þriðju rannsókninni (fimm tilraunir og 41 þátttakandi) rannsökuðum við meint áhrif af líkindamöndli með staðsetningar áreita með áherslu á áhrif möndlsins á viðbragðstíma and- og meðstökka. Í tilraununum voru lotur af meðstökkum, andstökkum og lotur með bæði and- og meðstökkum. Það var ekki fyrr en í tilraun þar sem lóðrétt og lárétt and- og meðstökk,voru samofin við sjónleitarverkefni að líkindamöndlið fór að hafa áhrif og munur á viðbragðstíma and- og meðstökka minnkaði. Vegna þess að áhrif líkindamöndlsins komu ekki fram fyrr en í mjög flóknu verkefni teljum við ljóst að möndlið hefur ekki áhrif á undirbúning augnstökka sem slíkra heldur hafi það áhrif á þá þætti sem lúta að því að velja (eða finna) markáretið og taka ákvörðun um hvort augnstökkið þarf að vera and- eða meðstökk, lóðrétt eða lárétt