Padrões de evolução morfológica no crânio das tartarugas: contribuições da paleontologia digital, neuroanatomia e biomecânica

In the current framework of Evolutionary Biology, Paleontology has an important role to play. The fossil record represents a fundamental aspect in studies on the evolution of morphology, since from its study it is possible to retrieve reliable data on many pertinent aspects, e.g., rates of evolution, the role of mass extinctions on species diversity, the polarity of character changes, and a glimpse into morphotypes that dont exist nowadays. At the same time, new tools and methods, such as computed tomography, digital reconstructions, and Finite-Element Analysis, known collectively as digital or virtual paleontology, have brought novel possibilities on how to formulate and answer paleontological questions. In this Thesis, I employ digital paleontological techniques to analyze the patterns of morphological evolution of the skull of turtles and, based on these data, I provided novel interpretations of the neuroanatomical and functional relations of specific cranial traits to the whole skull architecture. Organized in four chapters, an overview of the osteological, muscular, developmental, and functional evolution of the craniocervical system of turtles is provided. By applying computed tomography and other 3-D digital methods, I performed reconstructions of the jaw adductor musculature and the neuroanatomical structures of one of the earliest turtles, Proganochelys quenstedti, to investigate the early evolution of the adductor chamber and the sensorial anatomy in this taxon. A new extinct side-necked turtle species, Yuraramirim montealtensis, is described, and its brain, inner ear, and neurovascular system were reconstructed in order to provide an account of the paleoneuroanatomy in one of the major turtle groups, the pleurodires. For the last chapter, I performed Finite-Element Analyses based on 3-D digital models of a series of extinct and extant taxa, together with hypothetical simulated morphotypes, to analyze the relation between muscle stress distribution patterns and skull architecture in the group. A scenario of progressive correlation between neck and skull morphological modifications is presented, which may be related to the great diversification of turtles during the JurassicNo estado atual da Biologia Evolutiva, a Paleontologia possui um importante papel. O registro fossilífero representa um aspecto fundamenteal em estudos da evolução da morfologia, uma vez que, por meio de seu estudo, é possível recuperar dados confiáveis acerca de muitos importantes aspectos, e.g., taxas de evolução, o papel das extinções em massa na diversidade de espécies, a polaridade de mudanças de caracteres e um vislumbre de morfótipos que não mais existem atualmente. Ao mesmo tempo, novas ferramentas e métodos, como tomografia computadorizada, reconstruções digitais e análises de elementos finitos, conhecidos coletivamente como paleontologia digital ou virtual, trouxeram novas possibilidades acerca de como formular e responder perguntas paleontológicas. Nesta Tese, eu utilizo técnicas da paleontologia digital para analizar os padrões de evolução morfológica do crânio das tartarugas e, com base nestes dados, forneço novas interpretações sobre as relações neuroanatômicas e funcionais de características cranianas específicas para com a arquitetura craniana como um todo. Organizada em quatro capítulos, uma visão geral sobre a evolução osteológica, muscular, ontogenética e funcional do sistema craniocervical das tartarugas é apresentada. Aplicando tomografia computadorizada e outros métodos digitais 3-D, realizei reconstruções da musculature adutora da mandíbula e de estruturas neuroanatômicas de uma das mais antigas tartarugas, Proganochelys quenstedti, para investigar a evolução inicial da câmara adutora e anatomia sensorial neste táxon. Uma nova espécie de tartaruga pleurodira, Yuraramirim montealtensis, é descrita, e seu cérebro, ouvido interno e sistema neurovascular foram reconstruídos fornecendo informações sobre a paleoneuroanatomia em um dos principais grupos de tartarugas, Pleurodira. No último capítulo, foram conduzidas análises de elementos finitos baseadas em modelos digitais 3-D de uma série de táxons extintos e viventes, além de morfótipos hipotéticos simulados, para analizar a relação entre padrões de distribuição de estresse gerados por contração muscular e arquitetura craniana no grupo. Um cenário de correlação progressiva entre modificações morfológicas no pescoço e no crânio é apresentado, que pode estar relacionado à grande diversificação das tartarugas durante o Jurássic