A review of the anatomy of Polypteridae (Vertebrata: Cladistii).

Polypteridae é um grupo de peixes de água doce e salobra que ocorre atualmente apenas em regiões tropicais da África. As 14 espécies viventes de polipterídeos estão distribuídas em dois gêneros, Polypterus (bichirs, 13 espécies) e Calamoichthys (o peixe-corda, C. calabaricus). O grupo atrai interesse especial dos pesquisadores devido à sua peculiar anatomia que combina características observadas em diferentes grupos viventes e extintos de vertebrados, com caracteres exclusivos, como a presença de um tipo único de nadadeira dorsal. Essa combinação singular de características dificulta o estabelecimento de sua posição filogenética, embora sejam considerados atualmente o grupo irmão de todos os peixes de nadadeiras raiadas viventes, ocupando uma posição filogenética chave entre os peixes ósseos. Nesse contexto, compreender em detalhes sua anatomia é fundamental para entender a história evolutiva dos vertebrados como um todo e particularmente dos peixes ósseos. O presente estudo consiste de uma revisão sobre a anatomia dos polipterídeos, enfatizando sistemas e complexos mofológicos pouco explorados, como os sistemas laterossensorial e musculoesquelético, em uma abordagem holística. Integramos a análise de espécimes vivos, espécimes preservados em coleções (preservados em etanol ou preparações secas do esqueleto), espécimes corados e dissecados, radiografias, e modelos tridimensionais gerados por tomografia computadorizada. A análise é focada no bichir do Senegal, Polypterus senegalus, mas inclui vários espécimes de diferentes tamanhos de todas as espécies de polipterídeos, incluindo espécimes-tipo de quase todas elas. Foram incluídas informações da ontogenia, com base em uma análise das séries de desenvolvimento de P. senegalus e de representantes dos demais grupos de peixes actinopterígios não-teleósteos (Acipenseriformes, Lepisosteiformes e Amiiformes). O estudo também inclui uma extensa revisão da literatura sobre a anatomia e relações filogenéticas dos polipterídeos e outros peixes ósseos basais. Várias novas interpretações sobre a anatomia dos polipterídeos e dos demais peixes ósseos são apresentadas, muitas dos quais são incorporadas em novas propostas de terminologia anatômica para Actinopterygii ou para Osteichthyes. Também é apresentada uma análise detalhada da variação intra- e interespecífica na anatomia externa dos polipterídeos, que será útil em futuras tentativas de desvendar sua taxonomia e inter-relações filogenéticas. O presente estudo demonstra que, mesmo considerando todos os esforços anteriores, ainda há muito a ser conhecido sobre a anatomia dos polipterídeos, bem como de outros grupos basais de peixes ósseos. Muitas dessas informações podem ser incorporadas em estudos filogenéticos, a fim de aperfeiçoar as hipóteses sobre as relações evolutivas entre os principais clados de Vertebrata, e também podem fornecer novas idéias sobre a anatomia e a história evolutiva dos vertebrados.Polypteridae is a group of freshwater and brackish water fishes currently ocurring exclusively in tropical regions of Africa. The 14 extant species of polypterids are distributed in two genera, Polypterus (bichirs, 13 species) and Calamoichthys (the reedfish, C. calabaricus). The group attracts special interest of researchers due to their peculiar anatomy that combines features observed in different groups of living and extinct vertebrates with exclusive characters such as the presence of a unique type of dorsal fin. The singular combination of characteristics difficults establishing the phylogenetic position of polypterids, although they are considered nowadays the sister-group of all living ray-finned fishes, occupying a key phylogenetic position among the bony fishes. In this context, understanding in details their anatomy is crucial for understanding the evolutionary history of vertebrates as a whole and particularly of bony fishes. The present study consists of a revisionary investigation of the anatomy of polypterids, emphasizing underexplored mophological systems and complexes such as the laterosensory and musculoskeletal systems, on a holistic approach. We integrate the analysis of living specimens, specimens preserved in collections (ethanol-preserved and dry-skeleton preparations), stained and dissected specimens, radiographs, and tridimensional models generated by computadorized tomography. The analysis focuses on the Senegal Bichir, Polypterus senegalus, but includes several specimens of different sizes of all species of polypterids, including types of almost all of them. We include information from early ontogeny, with basis on an analysis of developmental series of P. senegalus and of representatives of the remaining groups of non-teleost actinopterygians (Acipenseriformes, Lepisosteiformes and Amiiformes). The study also includes an extensive revision of the literature on the anatomy and phylogenetic relationships of polypterids and other basal bony fishes. We provide several new interpretations about the anatomy of polypterids and other bony fishes, many of which are incorporated into new proposals of anatomical terminology for Actinopterygii or for Osteichthyes. We also provide a detailed analysis of the intra- and interspecific variation on the external anatomy of polypterids that will be useful in future attempts to unravel their taxonomy and phylogenetic interrelationships. The present study demonstrates that, even considering all the efforts by previous authors, there is still a lot to be known regarding the anatomy of polypterids, as well as of other basal groups of bony fishes. Much of this information can be incorporated into phylogenetic studies in order to improve our hypotheses of evolutionary relationships between the major clades of Vertebrata, and can also provide new ideas about the anatomy and evolutionary history of vertebrates