Seasonal- and phase-dependent effects on vole population dynamics

Populasjonssykluser hos smågnagere er en viktig komponent i det boreale barskogsøkosystemet på de nordlige breddegrader. Mange hypoteser har blitt beskrevet for å forsøke å forklare disse sykliske svingningene, men predasjon, mattilgang og muligens intrinsiske faktorer dominerer som forklarende faktorer. Disse regelmessige svingningene med høye amplituder har imidlertid blitt borte i løpet av de senere tiår, noe som mest trolig vil ha konsekvenser for økosystemet. Lav vinteroverlevelse forårsaket av klimaforandringer er foreslått som en forklaring for at de høye amplitudene ble borte. Det er derfor viktig å forstå hvilke faktorer som bidrar til endringer mellom sesonger og faser på populasjonsdynamikken. I denne avhandlingen presenterer jeg et detaljert studie av klatremus Myodes glareolus hvor jeg følger populasjoner månedlig gjennom mer enn to år. Hovedmålet var å studere vinterpopulasjoner for å få mer kunnskap om grunnleggende mekanismer som forårsaker smågnagersykluser og hvorfor de høye amplitudene ble borte. Jeg studerte hvorvidt klimaforhold om vinteren (snødybde, temperatur under snøen og skare) hadde en effekt på vinteroverlevelse, eller om adferd (maksimal avstand forflyttet mellom feller, brukt som mål på aktivitetsområde) og/eller fysiologiske (kroppsvekt) faktorer var mer viktig. Jeg fant ingen sammenheng mellom vinteroverlevelse og klimaforhold, men jeg fant en positiv sammenheng mellom vinteroverlevelse og aktivitetsområde, som betyr at overlevelsen øker ved lenger avstand de beveger seg. Jeg foreslo en hypotese om at aktivitetsområde var relatert til mat og viktigheten av mat om vinteren, noe som betyr at individer som klarte å bevege seg mer under snøen hadde større mattilgang. Viktigheten av mat om vinteren ble også bekreftet ved et eksperiment hvor tilleggsfôring gjennom vinteren forhindret et krasj i populasjonen. Jeg fant også bevis for territoriell adferd hos voksne hunner om vinteren, noe som også indikerer viktigheten av mat om vinteren, siden mat trolig er hovedgrunnen til at hunner forsvarte territorier utenfor ynglesesongen. Resultater viser også at en optimal kroppsvekt i oktober er viktig for vinteroverlevelse, siden individer som var for tunge eller for lette i forhold til et visst optimalt vektintervall ikke overlevde vinteren. I tillegg viser jeg at sosial adferd hos voksne hunner er viktig i den stigende fasen av syklusen, der jeg fant en større grad av overlappende leveområder i den stigende fasen sammenlignet med krasjfasen. For å konkludere: Vinterklima kan være viktig i noen særlige vintre med mildt og ustabilt klima, men jeg fant ingen indikasjoner for at vinterklima var en driver av populasjonssyklusene. Jeg fant mer støtte for viktigheten av mat for vinteroverlevelsen, og dens bidrag til å forme populasjonssykluser hos klatremus.Vole population cycles are a major force driving boreal ecosystem dynamics in northern latitudes. Many hypotheses has been described to explain these cycles, but high predation, low food availability and possibly intrinsic factors predominate. However, these regular fluctuations with high amplitudes has dampened during the recent decades, causing unknown effects for the ecosystem. Low winter survival induced by climate change has been proposed as a possible explanation for dampening of the vole cycles. Understanding factors that contribute to the seasonal- and phase-dependent effect on population dynamics is therefore important. In this thesis, I present a detailed study of bank voles Myodes glareolus as I followed populations monthly throughout more than two years. The overall aim was to study winter populations to get a better knowledge of the mechanisms underlying vole population cycles and the dampening of amplitudes. I studied whether winter climate conditions (i.e. snow depth, subnivean temperatures and snow crust) had an effect on winter survival, or if behavioural (maximum distance moved between traps, as a descriptor of activity range) and/or physiological (body mass) conditions were more important. I found no correlation between winter survival and winter climate conditions. However, I found a positive correlation between winter survival and activity range, i.e. the survival increased with longer distances voles moved in winter. I hypothesised that activity range was related to food resources and their importance during winter, meaning that individuals that were able to move more in the subnivean space could access more resources. The importance of food during winter was confirmed by an experiment where supplemental feeding during winter prevented a population crash. I also found evidence for territorial behaviour in adult females during winter, again indicating the significance of food resources during winter, as food may be the main reason why females would defend territories during the non-breeding season. My results also show that an optimal body mass in October is important for winter survival, as individuals that were too heavy or too light according to an optimal body mass range did not survive the winter. Additionally, I show that social behaviour in adult females is important in the increase phase of the cycle, as I found a higher degree of overlap in home ranges in increase phase compared to crash phase. To conclude: Winter climate may be important in some particular years with mild or unstable winter climate, but I found no indication that winter climate was a driver of the population cycles. However, I found support for food resources playing a significant role for winter survival, hence contributing to forming population cycles in bank voles