Social organisation and aggressive behaviour in the ant Tetramorium alpestre (Hymenoptera: Formicidae)

Ameisen sind mitunter die häufigsten Tiere auf der Welt und bisher wurden mehr als 13.000 Ameisenarten beschrieben. Obwohl es weltweit so viele Ameisenarten gibt, weiß man nur von wenigen Arten über deren Lebenszyklus genau Bescheid. Innerhalb und zwischen den Ameisenarten variieren verschiedene Merkmale wie Ökologie, Morphologie, soziale Struktur und das Verhalten. Ein interessantes Beispiel für so eine polymorphe Art ist Tetramorium alpestre, die Gebirgsameise im Tetramorium caespitum-Komplex. Tetramorium alpestre unterscheidet sich ökologisch von den anderen Arten im Komplex und die Art zeigt Tendenzen eines sozialen und Verhaltenspolymorphismus: Kolonien haben eine oder mehrere Königinnen (mit Superkolonien) und Arbeiterinnen verhalten sich aggressiv oder friedlich. Tetramorium alpestre ist ein idealer Organismus um die soziale Struktur, das Verhalten und die potentielle Entwicklung von Superkolonien zu untersuchen. In dieser Dissertation, habe ich im ersten Teil die soziale Struktur und das Verhalten von 11 Nestern in Tirol (Österreich) untersucht. Ich konnte feststellen, dass alle Nester monogyn waren (eine Königin besitzen). Dies ist gegensätzlich zu früheren Daten die auf eine polygyne Population in Kärnten (Österreich) verweisen. Das Vorkommen von Monogynie und Polygynie bestätigte allerdings den vermuteten sozialen Polymorphismus. Ich stellte zudem fest, dass nestfremde Ameisen unterschiedlicher Kolonien in dyadischen Aufeinandertreffen friedlich zueinander waren. Aggressives Verhalten wurde nur selten beobachtet und war nicht beeinflusst von dem Verwandtschaftsgrad innerhalb und zwischen den Kolonien oder von der geographischen Distanz zwischen Kolonien. Ich vermute, dass chemische oder ökologische Faktoren das aggressive Verhalten beeinflussen. Durch die Verwendung von mehreren Verhaltensindices konnte ich feststellen, dass diese unterschiedlichen Ergebnisse liefern. Aufgrund dieser Unterschiede, habe ich zweiten Teil der Dissertation drei neue Verhaltensindices erschaffen und diese mit bereits existierenden verglichen um mögliche Unterschiede und Einflüsse der Indices auf Verhaltensdaten festzustellen. Dabei habe ich drei existierende Datensätze verwendet, sowie acht Datensätze durch Simulationen erzeugt. Ich stellte fest, dass die Ergebnisse sehr von dem gewählten Index abhängen und die Interpretation beeinflussen. Zudem konnte ich zeigen, dass eine Kombination von mehreren Verhaltensindices das gesamte Verhaltensspektrum von Arbeiterinnen am besten darstellt. Im dritten Teil der Dissertation testete ich, ob der soziale und Verhaltenspolymorphismus in 47 T. alpestre Nestern gesammelt in acht Populationen über den Alpenraum besteht. Ich führte Verhaltensversuche durch und testete, ob chemische, geographische, morphometrische und populationsgenetische Parameter einen Einfluss auf das Verhalten haben. Ich stellte fest, dass aggressives Verhalten von den Arbeiterinnen abhängt, die im Aufeinandertreffen aggressiv reagierten, von der Präsenz von alaten Gynen im Nest während des Sammelns, und von der quantitativen Zusammensetzung von Alkanen mit Methylzweig und Alkanen, sowie deren Kombination. Das vielfach beobachtete friedliche Verhalten zwischen Kolonien könnte als Nebenprodukt von ökologischen Faktoren entstanden sein: Tetramorium alpestre lebt vorwiegend unter der Erde und nutzt Läuse zur Honigtaugewinnung. Dieses Leben unter der Erde, sowie eine konstante Nahrungsquelle können eine Reduktion von aggressivem Verhalten mit sich gebracht haben. Geringere Aggression bedeutet mehr Energie, Zeit und Arbeiter, die für das Koloniewachstum und die Reproduktion eingesetzt werden können.Ants are among the most abundant animals in the world, and more than 13,000 species have been described until today. Despite this high number, in-depth knowledge of life histories is available for only a relatively small number of species. In those, various traits such as behaviour, ecology, morphology, and social structure often differ among and within species. An interesting example of such a polymorphic species is Tetramorium alpestre, a mountain species in the Tetramorium caespitum complex. It differs ecologically from the other species in the complex, and a social and behavioural polymorphisms have been assumed: Colonies are monogynous or polygynous (with a functional supercolony), and workers might behave both aggressively and peacefully. Tetramorium alpestre thus seems an ideal study species to explore its social structure, behaviour, and the potential development of supercolonies. Within this PhD thesis, firstly, I analysed the social structure and behaviour of T. alpestre workers from 11 nests collected in Tyrol Austria). I determined that all nests were monogynous, which contrasted previous findings of a polygynous population from Carinthia (Austria), but confirmed the assumed social polymorphism. I further revealed that non-nestmates used in one-on-one encounters were mainly peaceful towards each other. Aggressive behaviour between non-nestmates was rare and not influenced by intranest or internest relatedness or spatial distance between colonies. I speculated that other chemical or ecological parameters influenced aggressive behaviour. By applying two behaviour indices, I detected that they yielded contrasting results. Based on this incongruence in indices, secondly, I established three new behaviour indices and compared them with two existing ones to determine the influence of different behaviour indices on behaviour data. I applied the indices to three observed and eight simulated data sets. I detected that results differed with the choice of the index likely affecting their interpretation. Further, I revealed that only the combination of multiple behaviour indices enabled to determine the complete behaviour range of a worker towards another one. Thirdly, I explored the presence or absence of the social and behaviour polymorphism in 47 T. alpestre nests collected in eight populations across the European Alps. I conducted behaviour assays and explored the potential influence of chemical, population-genetic, morphometric, and spatial parameters on the behaviour. I revealed that aggressive behaviour was influenced by the worker that started aggressive behaviour, the presence of alate gynes during collection, and the quantitative composition of methylbranched alkanes and the combination of n-alkanes and methylbranched alkanes. The multiply observed peaceful behaviour among colonies likely has arisen as a by-product of ecological factors: As T. alpestre lives belowground and tends aphids, it might has reduced its aggressive behaviour saving energy, time, and workers, which can be invested in colony growth and reproduction.by Patrick Krapf, MSc BScKumulative Dissertation aus drei ArtikelnAbweichender Titel laut Übersetzung des VerfassersUniversity of Innsbruck, Dissertation, 2019(VLID)366280